تنقسم الأنسجة النباتية إلى ثلاثة أقسام وهي: طبقة البشرة والأنسجة الوعائية والأنسجة الأرضية، حيث تعد البشرة الطبقة الخارجية للخلايا في أجزاء النبات، والتي تقوم بالعديد من الوظائف والأدوار رئيسية في دورة حياة النباتات، فما هي وظيفتها؟ وهل تقوم البشرة من خلال خلاياها بوظيفتها بطريقة ونمط واحد أم متنوع ومتشابك ومتناقض بين النباتات؟ فهل هناك أنشطة خلايا متخصصة مختلفة في طبقة البشرة لدى النبات؟
وظيفة البشرة في النباتات
تؤدي طبقة الخلايا الخارجية (أي البشرة للنباتات) دورين يبدو أنهما غير متوافقين وهما:
1- حاجز وقائي محكم ضد العوامل الحيوية أو غير الحيوية.
2- واجهة نشطة تتحكم في التبادل الحيوي للغاز والماء والمغذيات مع البيئة.
للتكيف مع أدوارها المتعددة طورت البشرة النباتية مجموعة من الخصائص بما في ذلك أنواع الخلايا المتخصصة مثل خلايا الحرس الثغري والترايخومات أو التريكوم أو التي تعرف بشعيرات الورقة، وحتى خلايا المرصوفة التي تغطي معظم سطح النبات قد طورت أشكالًا ووظائف متنوعة تعتمد على سياقها التنموي.
تشمل الأمثلة على ذلك خلايا البتلة المخروطية التي تتراكم الأصباغ وتطلق الرائحة لجذب الملقحات، وعلامة الخلايا الحليمية التي تشارك في استقبال حبوب اللقاح أثناء التكاثر الجنسي، وخلايا الأليرون التي تفرز انزيم هيدروليسات لتعبئة احتياطيات النشا أثناء الإنبات في الحبوب، وفي معظم الحالات يتم تنظيم خلايا البشرة حتى تلك ذات الوظائف المتخصصة في طبقة أحادية مستمرة وموحدة نسبيًا حول الأعضاء النباتية، وتعني هذه الميزة أنّه بالإضافة إلى أدوارها الفسيولوجية يمكن لطبقة البشرة الهوائية أن توفر الدعم الميكانيكي اللازم لسلامة أعضاء النبات ويمكنها أيضًا المشاركة في التحكم في نمو النبات.
تنوع وظائف البشرة بين النباتات
كما ذكر أعلاه فأن للبشرة في النبات دور ووظيفة تؤديها لدى النباتات بشكل عام حيث أنّ البشرة النباتية هي نسيج متعدد الوظائف يلعب أدوارًا مهمة في:
1- العلاقات المائية.
2- الدفاع.
3- جذب الملقحات.
يتم تنفيذ هذا النطاق من الوظائف من خلال عدد من الأنواع المختلفة من الخلايا المتخصصة، والتي تميز عن البشرة المبكرة غير المتمايزة في أنماط وترددات ذات دلالة تكيفية، وتُظهر هذه الخلايا المختلفة درجات مختلفة من التخصص المورفولوجي (نمو وتطور النبات) ولكن هناك أدلة تشير إلى أنّه حتى أنواع الخلايا الأقل تخصصًا قد تتطلب إشارات معينة لضمان تمايزها وتنوعها ونمطها الصحيحين.
تحافظ بشرة النبات بالفعل على دواخلها ولكنها تفعل الكثير إلى جانب ذلك، ففي الوظائف المتعددة لبشرة النبات يكمن جذر التعقيد التنموي للنبات، حيث توفر خلايا البشرة المتشابكة للنبات القوة الميكانيكية بينما لا تزال تسمح بالنمو والمرونة، كما إنّها توفر حاجزًا يكاد يكون غير منفذ للماء تمامًا، ومع ذلك يمكنها السماح للماء بالخروج (ودخول الغاز) بشكل فعال كما لو لم يكن هناك بشرة على الإطلاق، وتحمي بعض خلايا البشرة النبات من الحيوانات العاشبة بينما تجتذب خلايا أخرى الحيوانات المفترسة لتلك الحيوانات العاشبة، بينما تشارك خلايا أخرى في جذب الحيوانات الملقحة.
في العديد من الأعضاء يتم تنفيذ مجموعة الوظائف المختلفة في النباتات في وقت واحد من خلال أنشطة الخلايا المتخصصة المختلفة، ولكي تعمل هذه الخلايا بفعالية يجب توزيعها في نمط غير عشوائي، ولقد أبهر تكوين هذا النمط علماء الأحياء التطورية لسنوات عديدة وقد بدأ استخدام التقنيات الوراثية الجزيئية التي تركز على أنواع الخلايا المتخصصة الفردية مؤخرًا في توفير المعلومات المتعلقة بآلية هذا النمط من التنوع، ومع ذلك فقد أصبح من الواضح أيضًا أنّ تنوع وظائف البشرة يتطلب موازنة أنواع الخلايا المختلفة، ومن الواضح إذن أنّ آليات تشكيل الأنماط الخاصة بهم لم تتطور بمعزل عن غيرها، ولكنها تعمل من خلال شبكة معقدة من التفاعلات الإيجابية والسلبية.
قد يحدث تكوين الأنماط في أي مجال ثنائي الأبعاد للخلايا النامية من خلال أي من الطريقتين، وتعتمد آلية نسب الخلية لتشكيل النمط على نظام منظم من الانقسامات الخلوية وعادةً ما يكون غير متماثل، والذي يقسم الخلايا بشكل مستقل إلى فئات مختلفة قد تتوافق مع مصائر الخلايا المختلفة، وبالتالي فإنّ الحالة النهائية المتمايزة والمتنوعة للخلية هي نتيجة يمكن التنبؤ بها لحالتها في سلالة من الخلايا التي تشغل موقعًا معينًا، ومن خلال هذه الآلية يتم تحديد النمط الأساسي لمجمعات الثغور في النبات، وبدلاً من ذلك قد تعزز التفاعلات بين الخلايا أي اختلافات أولية صغيرة لإنتاج خلايا مختلفة بشكل كبير والتي قد تتبنى بعد ذلك مصائرًا مختلفة.
لا تعتمد آلية التفاعل الخلوي هذه على نسب الخلية وبالتالي فإنّ الخلايا التي تساهم في تطوير بنية واحدة قد تكون غير مرتبطة نسبيًا، ويتم التحكم في نمذجة ترايشومات -أو الشعيرات النباتية- نبات من خلال آلية تفاعل خلوي مع الخلايا الفرعية للشعيرات النباتية المشتقة من سلالات مختلفة لخلية التريشوم نفسها، والمثال الكلاسيكي على الرغم من أنّه ليس بشريًا على هذه الطريقة لتشكيل النمط هو تجنيد خلايا حمة فردية لأوعية نسيج الخشب بعد الجرح يسبب انقطاعًا في نسيج الخشب الأساسي، وقد تعتمد آلية التفاعل الخلوي أيضًا على التقدم خلال دورة الخلية للتمييز بين الخلايا، ولكنها لا تعتمد على الانقسام الفعلي للخلية بالطريقة التي تعتمد عليها آلية سلالة الخلية.
