اندماج الأمشاج في التكاثر الجنسي للنباتات

ينشط تكوين الجاميتات أو اندماج أمشاج البويضة في الحيوانات والنباتات وقد يوفر موقع اندماج الأمشاج على البيضة الملقحة إشارة محتملة لتطور اللاقحة و / أو الزخرفة الجنينية، ففي كاسيات البذور ينقسم الزيجوت عمومًا إلى جنين أولي ثنائي الخلية الذي يتكون من خلية قمية وخلية قاعدية بمصير خلوي مختلف، وهذه خطوة مفترضة في تشكيل المحور القمي – القاعدي للجنين، وبالتالي لا يبدو أنّ موقع اندماج الأمشاج على سبيل المثال نبات الأرز الملقح يعمل كمحدد لتحديد موضع مستوى تقسيم الزيجوت، ويبدو أنّ البيضة الملقحة تمتلك إمكانات مستقلة لإنشاء قطبية الخلية على طول المحور القاعدي القاعدي لانقسامها الأول.

اندماج الأمشاج في كيس الجنين

في كيس الجنين من كاسيات البذور تُغطى خلية البويضة بشكل عام بجدار خلوي في الجزء البويبي ويكون جدار الخلية غير مكتمل فوق كلازا من ثلث إلى ثلثي الخلية، مما يعرض مساحة كبيرة من بلازما خلية البويضة غشاء مجاور للتآزر والخلية المركزية، وفيما يتعلق بموقع الاندماج المشيج على البويضة المضمنة في كيس الجنين فقد تبين أنّ خلية البويضة تندمج مع خلية الحيوانات المنوية في المنطقة التي تتدهور فيها الخلايا المتآزرة، ومع ذلك فإنّه من غير الواضح ما إذا كانت هناك نقطة اندماج مقيدة أو محددة على الغشاء البلازمي لخلية البويضة الموجودة في كيس الجنين.

نظرًا لوجود خلايا البويضة والحيوانات المنوية كنصف بروستوبلاست أو الجبيلة الأولية وبروتوبلاست في كيس الجنين على التوالي، للسماح بدمج الغشاء بين الأمشاج فمن الممكن أن يحدث اندماج الأمشاج حول سطح كلازا لخلية البويضة باستثناء المكان الذي يكون فيه مرتبطة بأوجه التآزر.

ما بعد الاندماج المشيجي

ينشط دخول الحيوانات المنوية البويضة عبر سلسلة من الأحداث الأيونية والكيميائية الحيوية، وفي بعض الحالات يوفر موضع دخول الحيوانات المنوية إشارة إلى النمط الجنيني اللاحق، وعند نقطة اندماج الأمشاج تنتشر في البيضة الملقحة كواجهة موجة وأنّ المستويات المرتفعة من الكالسيوم داخل البيضة الملقحة تحفز حدث ما بعد الاندماج: أي التكوين السريع لجدار الخلية الملقحة، وعلاوة على ذلك باستخدام الأمشاج الحرة للطحالب البنية، فقد تبين أن موقع دخول الحيوانات المنوية يوفر معلومات موضعية لإنشاء محور افتراضي وسيط للزيجوت، والذي يتم تجاوزه بعد ذلك بواسطة المنبهات الضوئية التي تسبب تكوين المحور الجذري.

تشير هذه الدراسات إلى أنّ اندماج الأمشاج ينشط خلية البويضة وأنّ موقع اندماج الأمشاج يحدد اتجاه المحور القمي للقمي لكل من البيضة الملقحة والجنين الأولي، وفي كاسيات البذور ثبت أنّ الخلية القمية للخلية ثنائية الخلية التي ينتجها انقسام الخلية اللاقحة تتطور إلى الجنين الصحيح بينما تتطور الخلية القاعدية إلى المعلق والنخاع، بالإضافة إلى الملاحظات الخلوية للانقسام في ملقحات النبات تم الإبلاغ عن أنّ الخليتين الوليدين من الزيجوت تمتلكان ملفات تعريف نسخ مختلفة، وتشير هذه التحليلات الخلوية والوراثية إلى أنّ الانقسام الخلوي الأول للزايجوت يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمواصفات مصير الخلية للخلايا الوليدة وهو خطوة أساسية في تكوين المحور القمي القاعدي للجنين.

موقع اندماج الأمشاج ومستوى الانقسام الأولي

إنّ توضيح العلاقة بين نقطة اندماج الأمشاج على الزيجوت وموضع مستوى الانقسام في الجنين الأولي المكون من خليتين، فذلك من شأنه أن يوفر نظرة ثاقبة حول ما إذا كانت نقطة اندماج الأمشاج تعمل كإشارة موضعية مفترضة لتحديد موضع مستوى انقسام الزيجوت، ولأنّ زيجوت الأرز على سبيل المثال الناتج عن التلقيح الاصطناعي ينقسم إلى طور غير متماثل ثنائي الخلية حيث يتكون من خلية قمية صغيرة مع سيتوبلازم كثيف وخلية قاعدية كبيرة مع فجوات متطورة بشكل جيد، وبطريقة مشابهة للغاية للزايجوت الموجود داخل كيس الجنين.

لقد تم تصور موقع اندماج الأمشاج على زيجوت الأرز عن طريق إجراء التلقيح الاصطناعي مع خلية بويضة وخلية منوية، وبعد ذلك تمت تربية البيضة الملقحة التي تحمل علامة موقع الاندماج إلى مرحلة الجنين الأولي ثنائية الخلية وتمت مراقبة العلاقة الموضعية بين موقع اندماج الأمشاج ومستوى الانقسام الأولي لللقاح.

موقع اندماج الأمشاج على خلية البيض

في التلقيح الصناعي حتى لو حدث اندماج الأمشاج في أي نقطة على سطح خلية البويضة فلا يزال من الممكن أن تنقسم البيضة الملقحة الناتجة إلى طليعة مكونة من خليتين بطريقة تشبه إلى حد كبير الزيجوت داخل كيس الجنين، وتشير هذه الملاحظة إلى أنّ موقع اندماج الأمشاج لا يؤثر على موضع مستوى الانقسام الزيجوتيكي، وتشير إلى احتمال عدم وجود نقطة محددة أو مقيدة على سطح خلية البويضة للاندماج المشيج.

في كيس الجنين بقيت خليتان من الحيوانات المنوية مع طفرة متصلة بخلية بويضة دون الخضوع للاندماج الخلوي، والجدير بالذكر أنّ ارتباط خلية الحيوانات المنوية لم يقتصر على سطح خلية البويضة عند نقاط التلامس المتآزر المتحلل ولكن لوحظ أنّه يتم وضعه بشكل عشوائي على خلايا البويضة، ومع أخذ هذه النتائج في مختبر النباتات في الاعتبار يُقترح أنّ اندماج خلايا الحيوانات المنوية في كاسيات البذور ضروري فقط لتنشيط خلية البويضة ولتوصيل الجينوم الذكري إلى الأمشاج الأنثوية، على الرغم من أنّ الجزيء (الجزيئات) المفترضة للتعرف على الأمشاج و / أو الاندماج على خلايا بيض النبات لم يتم تحديدها بعد فقد لا يتم توزيعها في منطقة معينة ولكن يتم توطينها على كامل الغشاء البلازمي لخلية البويضة.

التأسيس المستقل لقطبية الخلية

في خلية بيض نبات الأرز على سبيل المثال توجد النواة والسيتوبلازم في نهاية البويب (الجانب القاعدي)، في حين تم توطين الفجوات في نهاية البويب (الجانب القمي) مما يشير إلى وجود قطبية مميزة ومحور قمي قاعدي محتمل في الخلية، وبعد اندماج الأمشاج يبدو أنّ النوى والمناطق المفترضة الغنية بالسيتوبلازم في الجانب القاعدي لخلية بيضة الأرز تتحرك نحو القطب القمي أثناء التطور الزيجوتيكي، وتنقسم البيضة الملقحة إلى الجنين ثنائي الخلية الذي يشتمل على خلية قمي صغيرة بها سيتوبلازم كثيف و أكبر خلية قاعدية مفرغة.

نظرًا لأنّ الإخصاب والتكوين الجنيني اللاحق وتكوين السويداء يتقدمان في كيس الجنين المغروس بعمق في أنسجة البويضات، فقد ساد الاعتقاد بأنّ نمو الزيجوت يتأثر وربما يتحكم فيه بالإشارات الخارجية أو الجزيئات من الأنسجة المحيطة بالزيجوت مثل السويداء وأنسجة الأم، بالإضافة إلى الإشارات الخارجية المشتقة من الأنسجة المحيطة يُعتبر موقع اندماج خلية الحيوانات المنوية على خلية البويضة أيضًا إشارة خارجية محتملة لتطور الزيجوت، ومع ذلك تشير النتائج المختبرية للأحياء النباتية إلى أنّ زيجوتات الأرز التي ينتجها التلقيح الاصطناعي تتطور إلى أجنة غير متناظرة ثنائية الخلية في الأنسجة المحيطة بطريقة مستقلة عن موقع اندماج الأمشاج.

يشير هذا إلى احتمالية أن الإشارات الخارجية المحتملة حيث من الأنسجة -الخلايا المحيطة أو من نقطة اندماج المشيج- لا تعمل كمحددات لتحديد موضع مستوى الانقسام الأول في زيجوت الأرز، وأنّ البيضة الملقحة تمتلك إمكانية مستقلة للتأسيس قطبية الخلية على طول المحور القاعدي القمي والذي يتم تحديده مسبقًا في خلية البويضة، وسيتم بعد ذلك تثبيت المحور القاعدي عن طريق تقسيم البيضة الملقحة إلى خلية ثنائية الخلية.