تشريح الكيس البوغي الكبير في النباتات

الكيس البوغي الكبير (Megasporangium) هو جزء من الجهاز التناسلي للأنثى في النباتات، وبدلًا من ذلك يمكن أن يطلق عليه البويضة، ويتكون من نواة وتكامل، ويمكن أن تختلف البويضة -الكيس البوغي الكبير- في الشكل والحجم بعد النضج.

الكيس البوغي الكبير في كاسيات البذور

يحتوي الكيس البوغي الكبير أو البويضة على أبواغ كبيرة، وتنقسم الأبواغ الكبيرة أيضًا لتؤدي إلى ظهور مشيج نباتيّ كبريّ (megagametophyte)، وبعد هذا التقسيم تبقى البقايا فقط وتشكل النواة بأكملها، ومن ثم فإنّ النواة هو الكيس البوغي الكبير في بويضة كاسيات البذور، والنواة هي الجزء الداخلي من البويضة، ويمكن تصنيف الكيس البوغي الكبير الناضجة إلى خمسة أنواع وهي:

1- مستقيم البذيرة (Orthotropous or atropous): تكمن كل من البويب أو الفويهة (micropyle) والكلازا (chalaza) والحبل سري في النبات (funicle) في مهد مثل هذه المبايض، وهم موجودون في نباتات البطباط (polygonum) ونبات السيكاد (cycas) وهم البويضات الأكثر بدائية ونموًا.

2- بويضة ممنعكسة (Anatropous): توجد هذه البويضات في حوالي 80٪ من كاسيات البذور، وتوضع البويضة مقلوبة على الحبل.

3- بيضة منحنية (Campylotropous): يتم وضع المبيض بزاوية 90 درجة على الحبل سري في النبات ولكن البويب ينحني لأسفل في مثل هذه النباتات، وتعد نباتات عائلة البقولية لها مبايض منحنية.

4- بويضة معقوفة (Amphitropous): يتشكل كيس الجنين مثل حدوة الحصان في مثل هذه النباتات، وأكثر الأمثلة شيوعًا هي نبات الخشخاش (Poppy) وعدس الماء (Lemna).

5- البويضة الدموية (Hemianatropous): تتحول البويضة أساسًا إلى 90 درجة من الحبل سري في النبات في مثل هذه النباتات، وتعد نباتات الحوذان مثال على المبايض الدموية.

وظيفة أجزاء الزهرة

ينقسم مبيض الزهرة إلى أجزاء أخرى عديدة ويؤدي كل جزء من هذه الزهرة وظيفة محددة، والكيس البوغي الكبير السليم هو المنطقة المركزية المميزة للزهرة والتي تحيط بالنبات المشيجي الأنثوي وتوفر التغذية للزهرة.

بنية الكيس البوغي الكبير

يتم توصيل البويضة أي الجزء التناسلي للأنثى بالمشيمة بواسطة الحبل المعلق، وسرة البزرة هي نهاية الاتصال بين المشيمة والمعلقة، وكل بويضة مغطاة بطبقة تسمى العناصر المتكاملة التي تحيط بالنواة، وفي جميع الأطراف لا توجد طبقات تكاملية مما يخلق فتحة صغيرة تُعرف باسم البويب أو الفويهة (micropyle)، ومقابل البويبي يوجد كلاز الذي يشكل الجزء الأساسي من البويضة.

كما تعتبر النواة الجسم الرئيسي للبويضة حيث يقع كيس الجنين الذي يحتوي على الأمشاج الأنثوية داخل النواة، وتخضع الخلية الأم ثنائية الصبغيات الضخمة للانقسام الاختزالي لتشكيل أربعة مجموعات أحادية الصيغة الصبغية من خلال عملية تكوين الأبواغ الكبرية، ومن بين أربعة أبواغ كبيرة هناك ثلاثة متدهورون وواحد فقط يعمل، وتتطور الأبواغ الكبيرة التي تعمل إلى طور مشيجي أنثى، وهو عبارة عن هيكل مكون من سبعة خلايا وثمانية نواة يتكون من اثنان متآزرين وثلاثة خلايا مضادة للأوجه و 2 نواة قطبية وخلية بيضة واحدة.

دور الكيس البوغي الكبير

ينتج الكيس البوغي الكبير (العضو التناسلي الأنثوي) الخلايا البوغية الضخمة ولكن في بعض النباتات مثل نبات بالانوفورا (Balanophora) ينشأ كيس الجنين عن طريق بويب الأبواغ الكبيرة (micropylar megaspore)، وكذلك الأمر بالنسبة في النباتات التابعة لعائلة الفصيلة الأخدرية (Onagraceae) حيث تسود ظروف مماثلة، والنواة هي الجزء المركزي من البويضة، وتخضع إحدى الخلايا الموجودة في الكيس البوغي الكبير للانقسامات الانتصافية لتشكيل الأبواغ الكبيرة (الكيس البوغي الكبير).

تكوين الأبواغ الكبرية

يعرف تكوين الأبواغ الكبرية بأنّه تكوين مجموعات أحادية الصبغية من الخلايا الأم الضخمة، حيث تنقسم الخلية الأم ثنائية الصبغيات الضخمة ثنائية الصبغة بشكل جزئي داخل العملاق الضخم لتشكيل الأبواغ الكبيرة، كما يؤدي الانقسام الفتيلي الإضافي للحجم الضخم إلى تكوين كيس الجنين، والخلية الأم للبوغ الكبير ثنائية الصبغة بطبيعتها مع السيتوبلازم الكثيف ونواة بارزة، ويخضع لانقسام الفتيلي لتشكيل أربعة أبواغ كبيرة أحادية العدد، ومن بين هؤلاء واحد فقط من الأبواغ الكبيرة يكون نشط وظيفيًا والباقي أي الثلاثة خلايا أحادية العدد تتحلل.

ثم تخضع نواة البوغ الكبيرة لانقسامات فتيلية، ثم تقوم بعد ذلك بتكوين ثمانية خلايا أحادية الصيغة الصبغية لتشكيل خلية بوغية كبيرة، ويمكن أن يطلق عليه أيضًا كيس الجنين، ويحدث التطور أحادي البوغ عندما يحدث تطور كيس الجنين من فجوة كبيرة واحدة، ويشكل الانقسام الفتيلي لنواة البوغ الكبير النشط نواتين تنتقلان إلى أقطاب متقابلة وتتطور إلى كيس جنيني ثنائي النواة.

ينتج عن قسمين انقساميّين فتيليين متتاليين تكوين النوى الأربعة وبعد ذلك المراحل الثمانية للنواة من كيس الجنين، والانقسامات الفتيلية هي نووية حرة مما يعني أنّ الانقسامات النووية لا يتبعها مباشرة تكوين جدار الخلية، وتتشكل جدران الخلايا في وقت لاحق مما يؤدي إلى تكوين الطور المشيجي الأنثوي أو كيس الجنين، وكيس جنين كاسيات البذور هو ثمانية نواة وسبعة خلايا، وبذلك فأنّ في النباتات المزهرة تحتوي على الكيس البوغي الكبير على البويضات والنواة والتكامل، ويخضع الثبويغ الكبير للتقسيم الانتصافي والانقسامي المتسلسل لتشكيل الكيس البوغي الكبير ويتم تعريف العملية على أنّها تكوين الأبواغ الكبرية.