الطور المشيجي الأنثوي لكاسيات البذور ضروري لتكاثر النبات، والذي يتضمن بمكوناته على خلية البويضة والخلية المركزية بحيث يجري إخصابها وينتج عن هذه العملية جزئي الجنين والسويداء من بذور النبات بشكل متتالي، وعادة ما يبدأ تطور ونمو كيس الجنين بشكل باكر في عملية تطوير البويضات وذلك بالقيام بعملية تكوين خلية أم ثنائية الصبغيات كبيرة الحجم والتي تكون خاضعة للانقسام الاختزالي، وعادة ما ينتج عنها 4 خلايا معًا تسمى بوغ كبري رباعي (megaspore tetrad).
أنواع الطور المشيجي الأنثوي
اعتمادًا على عدد نوى البوغ الكبري التي تشارك في التطور يمكن تصنيف الطور المشيجي الأنثوي من كاسيات البذور إلى ثلاثة أنواع رئيسية وهي:
1- أحادي البوغ.
2- ثنائية البوغ.
3- رباعية البوغ.
في الأول يشارك واحد فقط من أربعة بويغات كبرية في تطوير الطور المشيجي، كما إنّه الأكثر شيوعًا، أمّا في الثانية تشارك نواتان من البويغات الكبرية في تكوينها بينما في الثالثة تشارك نواة البويغات الكبرية الأربعة جميعًا، ويعتمد التقسيم الفرعي الإضافي لهذه المجموعات الثلاث على عدد التقسيمات النووية المتداخلة بين وقت تكوين البوغ الكبري ووقت تمايز البويضة والعدد الإجمالي للنواة الموجودة في الطور المشيجي في اللحظة التي يحدث فيها هذا التمايز.
نوع أحادي البوغ
تندرج المشيجيات الأنثوية أحادية البوغ أو الأكياس الجنينية تحت نوعين: 8 نواة و 4 نواة.
نوع نبات عصا الراعي
هذا النوع من كيس الأجنة هو الأكثر شيوعًا ولذلك يُشار إليه عمومًا على أنّه النوع الطبيعي، ومع ذلك نظرًا لأنّ الآخرين ليسوا نادرون بأي حال من الأحوال كما كان يُفترض سابقًا، فقد تم تحديده أيضًا على أنّه نوع نبات عصا الراعي (Polygonum)، ويتكون الكيس الجنيني أحادي البوغ المكون من 8 نواة والذي يتكون من ثلاثة أقسام من المسام الضخم العامل وفي 70 في المائة على الأقل من كاسيات البذور المعروفة الآن.
دائمًا ما يكون تضخم البوغ الكبري مصحوبًا بزيادة الفجوة وعادة ما تظهر فجوة كبيرة واحدة على جانبي النواة في اتجاه المحور الطويل للخلية، وبعد حدوث التقسيم الأول تتحرك نواتان الابنتان بعيدًا عن الأقطاب المتقابلة، ويتجمع معظم السيتوبلازم حولها ويشكل الباقي طبقة محيطية رفيعة ويشغل المركز فجوة كبيرة، ويؤدي التقسيم التالي إلى ظهور مرحلة مكونة من 4 أنوية تليها مرحلة مكونة من 8 نوى تشتمل على البويب ورباعية كلازه، ومن 8 نوى تنشأ بهذه الطريقة 3 في نهاية البويب تؤدي إلى البويضة واثنين من المتآزرات، و3 في نهاية كلازه تؤدي إلى ظهور خلايا مضادة، و2 والباقي 2 واحد من كل قطب يندمج في المركز لتشكيل نواة ثانوية.
نوع أونوثارة
وجد الباحث جيرتس في عام 1908 أنّه في نبات أونوثارة لاماركيانا (Oenothera lamarckiana) يتشكل كيس الجنين عادةً بواسطة بويب بوغ كبري (micropylar megaspore) من الرباعي، والتي تخضع فقط لقسمين نوويين بدلاً من الثلاثة المعتادة التي تحدث في نوع نبات عصا الراعي من كيس الجنين، وبهذه الطريقة يتم إنتاج 4 نوى والتي تنتظم في المتآزرين والبويضة ونواة قطبية واحدة، ونظرًا لأنّه تم حذف التقسيم الثالث وتوجد جميع النوى في الجزء البويبي من كيس الجنين النامي فلا توجد نواة قطبية سفلية ولا أي خلايا مضادة.
نوع ثنائي البوغ
تكون الأكياس الجنينية ثنائية الجذور عادةً من 8 نواة (نوع الثوم) وتنشأ من إحدى خليتي الصباغ اللتين تشكلتا بعد الانقسام الاختزالي (I) نظرًا لعدم وضع جدار بعد الانقسام الاختزالي (II) وكلا النوى البوغ الكبري المتكونة في الخلية المزدوجة الوظيفية جزء من تطور كيس الجنين، وهناك قسمان إضافيان فقط ضروريان لإحداث مرحلة النوى الثمانية.
نوع الثوم
تنقسم الخلية الأم للبوغ الكبري لتشكيل خليتين ثنائيتين ويكون الجزء العلوي منهما أصغر بكثير وسرعان ما يتحلل، وتتكون نواة الانقسامات السفلية من نوى 2 و 4 ثم 8 مما يؤدي إلى ظهور كيس جنيني مع التنظيم المعتاد.
نوع رباعي البوغ
في بعض الحالات لا يترافق الانقسام الانتصافي للخلية الأم الضخمة مع التحلل الخلوي، وبالتالي تكمن جميع النوى الفردية الأربعة في خلية واحدة، وتشارك جميع النوى الأربعة لهذه الخلية في تكوين كيس الجنين، ويسمى هذا النوع من كيس الأجنة باسم رباعي البوغ، وتخضع النوى الأربعة أحادية العدد من هذه الخلية إلى قسمين متتاليين يشكلان 16 نواة، ومن هاتين النويتين في نهاية البويب تشكلان بيضة ومتآزرة، ثمانية مصهرات في وسط الخلية لتشكيل نواة قطبية ويمكن مقارنة الستة المتبقية التي تم قطعها بواسطة أغشية في نهاية الكلازه مع مضادات الأرجل.
وهناك سبعة أنواع تفكر فيما إذا كان الاندماج النووي يحدث أم لا، ويتضمن عدم وجود اندماج نووي ما يلي:
1- نوع أدوكسا (Adoxa type).
2- نوع بلومباغو (Plubmago type).
3- نوع البينيا (Penea type).
4- نوع بيبروميا (Peperomia type).
5- نوع دروسا (Drusa type).
بينما يحدث الاندماج النووي في الأنواع التالية:
1- نوع فريتيلاريا (Fritillaria type).
2- نوع بلومباجيلا (Plumbagella type).
