طبقة البشرة في النباتات المزهرة

لدى جميع النباتات طبقة تدعى البشرة التي تقوم بالعديد من الأدوار، وفي النباتات المزهرة فأنّ هذه الطبقة لها دور فعال في حياة النبات، وذلك من خلال بعض التراكيب المتواجدة في هذه طبقة للنباتات مثل الثغور والشعيرات والتي لها دور أساسي في نمو وتتطور النبات وعملياته الميكانيكية.

ما هي طبقة البشرة في النباتات

البشرة هي طبقة الخلايا الخارجية (أي الطبقة الجلدية) وهي عبارة عن نسيج معقد يغطي سطح النبات بأكمله، وتعد البشرة بمثابة نسيج أساسي مشتق من الطبقة الخارجية من النسيج الإنشائي القمي، ويشمل العديد من أنواع الخلايا المتخصصة مثل شعر الجذر والثغور والتريشوم -أي الشعيرات أو ما تعرف بالتريخومات- والأنسجة الإفرازية مثل الرحيق سواء الأزهار أو خارج الأزهار.

سطح النبات الهوائي مغطى بقشرة غير خلوية وأحيانًا بشموع فوقية، وتسمى خلايا البشرة غير المتمايزة خلايا رصفيّة (pavement cell)، ففي النبات النامي قد تؤدي خلايا الأديم البدائي إلى ظهور الشعيرات أو الثغور أو خلايا رصفيّة وذلك اعتمادًا على موقعها النسبي، بينما في نبات رشاد أذن الفأر أو رشاد ثال (Arabidopsis) تتطور معظم الثغور فوق التقاطع بين الخلايا القشرية أو الخلايا الميزوفيل وتتطور معظم شعيرات الجذر على تقاطع الخلايا تحت الجلد.

في الأعضاء النامية قد تحدث الانقسامات المضادة للخطوط (بزاوية قائمة على السطح) في خلايا البشرة الناضجة لاستيعاب سماكة الجذع أو الجذر، وفي السيقان والجذور الأقدم غالبًا ما تنشطر البشرة وتقشر بعيدًا بعد زيادة سمكها ويتم استبدالها بأدمة محيطية، وفي بعض الجذور تتآكل البشرة بسبب الاحتكاك بجزيئات التربة ويتم استبدالها بأدمة خارجية والتي تتكون من سماكة جدار الخلية في الطبقات القشرية الخارجية.

الثغور في النباتات المزهرة

الثغور هي مسام متخصصة في البشرة يتم من خلالها التبادل الغازي (إطلاق الماء وامتصاص ثاني أكسيد الكربون)، وتحدث في معظم أسطح النباتات فوق سطح الأرض خاصة على السيقان والأوراق الخضراء ذات التركيب الضوئي ولكن أيضًا على الأجزاء الزهرية، وتتكون كل فغرة من خليتين حراسة تحيط بمسام مركزية، وتمتد الحواف الجلدية فوق المسام أو تحته من الحواف الخارجية أو الداخلية لجدران خلية الحماية المجاورة.

تكون خلايا الحراسة إما على شكل كلية (في معظم النباتات) أو على شكل دمبل أو أثقال صغيرة كما في نجيلية أو الفصيلة القبئية (Poaceae) وفصيلة النباتات السعدية (Cyperaceae)، وقد تكون الثغور غائرة أو مرفوعة وغالبًا ما ترتبط بتجويف ثانوي في الميزوفيل والذي ينتج عن التمدد التفاضلي بين الخلية الأم للخلية الحامية وخلايا الميزوفيل الأساسية النامية، وتسمى خلايا البشرة المجاورة مباشرة للخلايا الحامية بالخلايا الفرعية إذا كانت تختلف شكليًا عن خلايا البشرة المحيطة.

فئات الثغور وفقًا لترتيبها

تعتمد تصنيفات أنواع الثغور إما على ترتيب الخلايا الفرعية الناضجة أو على أنماط نموها، وتشمل أنواع الثغور الناضجة ما يلي:

1- الثغور الشاذة (anomocytic stomata).

2- الثغور غير المتجانسة (anisocytic stomata).

3- الثغور المشكّلة أو المخططة (diacytic stomata).

4- الثغور المتجاورة (paracytic stomata).

تفتقر الثغور الشاذة للخلايا الفرعية تمامًا بينما تمتلك الثغور غير المتجانسة على ثلاث خلايا فرعية غير متكافئة، في حين تمتلك الثغور التخطيطية أو الثغور المشكلة على زوجًا واحدًا أو أكثر من الخلايا الفرعية مع جدرانها المشتركة بزوايا قائمة للخلايا الحامية، أمّا الثغور المتجاورة تمتلك واحدة أو أكثر من الخلايا الفرعية على جانبي الخلايا الحامية، ومع ذلك قد تؤدي مسارات النمو المختلفة إلى أنواع فموية متشابهة لذلك يمكن لهذا التصنيف تجميع الأنواع غير المتجانسة.

أنواع الثغور الوراثي

تشمل أنواع الثغور الوراثي ما يلي:

1- الثغور اللاجينية (agenous stomata).

2- الثغور المتوسطة (mesogenous stomata).

3- الثغور الأصلية (perigenous stomata).

أثناء التطور تخضع خلية الأديم البدائي لانقسام فتيلي غير متساوٍ لإنتاج خلية ابنة أكبر وخلية شبه مرستيمية (meristemoid) أي الخلية الأم للخلية الحامية، ففي النوع النمائي اللاجيني تؤدي الخلايا الإنشائية مباشرة إلى الخلايا الحامية ولا توجد خلايا فرعية، بينما في نوع الثعور الأصلية يؤدي الإنزيم الإنشائي مباشرة إلى الخلايا الحامية وتتشكل الخلايا الفرعية من الخلايا المجاورة وغالبًا عن طريق الانقسامات المائلة.

في حين عند النوع النمائي متوسط المنشأ يكون للخلايا الحامية والخلايا الفرعية أصل مشترك بحيث تخضع الخلية شبه المرستيمية لانقسام فتيلي إضافي إلى خليتين، فتنقسم إحداهما لتشكيل الخلايا الحامية والأخرى عادة ما تشكل خلية فرعية واحدة أو أكثر، وفي مجمعات الثغور الأصلية تكون الخلايا الحامية والخلايا الفرعية ذات أصل مختلط.

تسمى الخلايا الفرعية المشتقة من خلية شبه مرستيمية خلايا ميزوجين (mesogene) -أي أنها تشير إلى الخلايا الفرعية التي لها أصل مشترك مع الخلايا الحامية بمعنى أنّ الخلايا الفرعية والخلايا الحامية هما الخلايا المشتقة من نفس النوع الإنشائي- في حين أنّ تلك المشتقة من الخلايا المجاورة تسمى خلايا بيريجين (perigene) -بمعنى أنّها تشير إلى الخلايا الفرعية التي لها أصل مختلف عن الخلايا الحامية، وتحدث الخلايا التي تشكل خلايا فرعية حول النسيج الإنشائي الذي يشكل الخلايا الحامية- على الرغم من أنّ خلايا ميزوجين لا تختلف في بعض الحالات عن خلايا البشرة المحيطة عند النضج.

الشعيرات في النباتات المزهرة

الشعيرات أو التراخومات (Trichomes) هي نتوءات جلدية تحدث في جميع أجزاء سطح النبات، وهي تختلف على نطاق واسع في كل من الشكل والوظيفة وتشمل الأشكال أحادية الخلية أو متعددة الخلايا والمتفرعة أو غير المتفرعة وكذلك القشور والشعر الغدي (الإفرازي) والشعر المعقوف والشعر اللاذع، وتكون الحليمات بشكل عام أصغر من الشعيرات وحيدة الخلية على الرغم من أنّ التمييز ليس واضحًا دائمًا.

في الحالات التي يوجد فيها العديد من النواتج الصغيرة على كل خلية من خلايا البشرة فإنّ هذه النواتج تسمى الحليمات ولكن عندما يكون هناك نمو وحيد الخلية لكل خلية فإنّ التمييز يعتمد على الحجم، وعادةً ما تمتلك الشعيرات الغدية ساقًا أحادية الخلية أو متعددة الخلايا ورأس إفرازي به خلية إلى عدة خلايا، وتتجمع المواد المُفرزة مثل الزيوت الطيارة بين الخلايا الإفرازية والبشرة المرتفعة والتي تنكسر لاحقًا لتحريرها.

هناك العديد من أنواع الشعر الغدي المختلفة وتفرز مجموعة متنوعة من المواد بما في ذلك الزيوت الأساسية والملح، وتحتوي بعض عصارات الجهاز الهضمي لبعض النباتات آكلة اللحوم على إنزيمات المحللة للبروتين، وتفرز الشعيرات الغدية الورقية للقنب المزروع (Cannabis sativa) مادة راتنجية تحتوي على مادة مهلوسة خفيفة يدعى رباعي هيدرو كانابينول (tetrahydrocannabinol).

تفرز الشعيرات الغدية من ذبابة الفاكهة (Drosophyllum) ونبات الندية (Drosera secrete) كلا من الصمغ اللزج والإنزيمات المحللة للبروتين، والشعر اللاذع من نبات القراص اللاذع (Urtica dioica) عبارة عن تراكيب صلبة مجوفة تحتوي على مادة سامة، ويتم قطع الرأس الكروي للشعر بسهولة عند ملامسته لجسم خارجي وقد تخترق النقطة الحادة المتبقية الجلد وتطلق السائل، وتشمل الأمثلة الأخرى لأنواع الشعر المتخصصة قشور الأوراق الماصة للماء في العديد من البروميليا  أو أنناسيات (Bromeliaceae) والغدد التي تفرز الأملاح من أنواع نبات القُرم أو الشورى (Avicennia).