تشريح حبوب اللقاح في النباتات المزهرة

تمثل حبوب اللقاح الجزء الذكري من عملية التكاثر في النباتات والأشجار، وهذه الأجسام الصغيرة تدور في الهواء وعلى أرجل الحشرات حتى تتمكن من الانضمام إلى الجزء الأنثوي من النبات لإنشاء بذرة جديدة، وتُعرف هذه العملية المهمة باسم الإخصاب.

بنية حبوب اللقاح في النباتات المزهرة

في العضو الآخر النامي تنتج الخلايا البوغية الأولية المشتقة من الكامبيوم الأولي من الخلايا الجدارية الأولية، وذلك إمّا بشكل مباشر أو عن طريق الانقسامات الفتيلية المتعاقبة إلى الخلايا الأم الدقيقة (microsporocytes)، ويخضع كل منهما بدوره لقسمين انتصافي (تكوّن مجهرية) وهما إما متتاليًا أو متزامنًا تقريبًا لتشكيل رباعي من المجهرية أحادية الصيغة الصبغية.

في نوع التكوُّن المجهري المتتالي تتشكل جدران خلايا الكالوز بعد كل من الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني، أمّا في النوع المتزامن لا يحدث الانقسام الخلوي حتى يكتمل كلا التقسيمين النوويين الانتصائيين، ويكون التكوُّن المجهري متزامنًا في معظم النباتات ثنائية الفلقة بينما تحدث الأنواع المتتالية والمتزامنة في النباتات أحادية الفلقة والمنغوليات.

بعد الانقسام الاختزالي تتفتت الشظايا الرباعية بشكل طبيعي إلى مجهرية فردية على الرغم من أنّ بعض العائلات تبقى عادةً معًا على شكل رباعيات دائمة، وقبل التخليق يخضع كل بُويغ لانقسام غير متكافئ (غير متماثل) لتشكيل خلية نباتية أكبر وخلية توليدية أصغر محاطة بجدار حبوب اللقاح، وتخضع النواة المولدة (الحيوانات المنوية) لاحقًا لانقسام إضافي (تكوين الحيوانات المنوية) لتشكيل خليتين من الحيوانات المنوية إما في حبوب اللقاح أو في أنبوب حبوب اللقاح.

لذلك فإنّ عرسيّة نباتيّة مكرويّة تكون إما ثنائية الخلية أو ثلاثية الخلايا، ويكون تكوين الحيوانات المنوية في حد ذاته غير متماثل في بعض كاسيات البذور من مثل نبات الرصاصية أو ما تعرف بحشيشة الأسنان (Plumbago) والذرة الشامية (Zea)، حيث يتم إنتاج الحيوانات المنوية ثنائية الشكل التي يمكن أن تخصب بشكل تفضيلي إما نواة البويضة أو النواة القطبية في كيس الجنين.

تشريح جدار حبوب اللقاح في النباتات المزهرة

حبوب اللقاح عبارة عن أجسام متناظرة قطريًا أو ثنائيًا تمثل وحدات التشتت من العضو الآخر إلى الميسم، وتختلف اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل بين الأنواع، ويتكون جدار حبوب اللقاح من مجالين متميزين وهما:

1- إكسين خارجي صلب والذي يتكون أساسًا من سبوروبولينين (carotenoid polymer).

2- انتين داخلي ناعم نسبيًا ويتكون من السكريات.

الإكسين هو في حد ذاته هيكل متعدد الطبقات وغالبًا ما يتم تمييزه إلى سكسين خارجي منحوت (ectexine) ونكسين داخلي غير منحوت (endexine) على الرغم من أنّ النكسين يتم تطويره بشكل جيد فقط في النباتات ثنائية الفلقة مع حبوب اللقاح  ثلاثية.

غالبًا ما توجد الفتحات في جدار حبوب اللقاح على الرغم من أنّ حبوب اللقاح في بعض الأنواع تفتقر إلى فتحة محددة بوضوح (تسمى حبوب اللقاح غير الرطبة)، وتمثل الفتحات مناطق متخصصة يتم فيها تقليص الطبقة الخارجية (exine) أو غيابها وتثخين الطبقة الأساسية (intine)، وهي تتراوح في الشكل من الأخاديد الطويلة إلى المسام الدائرية تقريبًا، وتمتلك بعض الفتحات غطاء زجاجي ولفتحات التي تقع على طول الوجه البعيد لحبوب اللقاح (عادةً الوجه الذي تم توجيهه للخارج في الرباعي) تسمى أخدود (sulci)، وحبوب اللقاح الكبريتية هي سمة من سمات النباتات أحادية الفلقة والمنغوليات.

الفتحات التي تقع على طول الوجه الاستوائي لحبوب اللقاح كما هو محدد خلال مرحلة الرباعي تسمى شقوق (colpi)، وحبوب اللقاح مع ثلاث فتحات استوائية (لقاح ثلاثي الكريات) يميز النباتات ثنائية الفلقة (تسمى أحيانًا ثلاثية)، وفي العديد من النباتات ثنائية الفلقة تكون رباعي الأسطح متناهية الصغر ذات ثلاث فتحات (colpi) مرتبة بشكل متساوٍ حول خط الاستواء في المجهر الصغير.

عادة ما يكون (colpi) ممدودًا وشبيهًا بالشق ولكن يمكن أحيانًا تقليصه إلى مسام وفي بعض أنواع النباتات ثنائية الفلقة يمكن أن يزيد العدد إلى أربعة أو خمسة أو ستة أو أكثر، وفي حبوب اللقاح الحلزونية (spiraperturate) مثل بعض أنواع الزعفران تدور الفتحة الحلزونية حول الحبوب.

الشكل الخارجي لحبوب اللقاح في النباتات المزهرة

تجف حبوب اللقاح بعد ملامستها للهواء وينكمش الخارج، وبعد ذلك يحدث الجفاف والتوسع الخارجي على سطح الميسم، ويمكن أن تظهر حبوب اللقاح الجافة والمرطبة من نفس النوع بشكل مختلف جدًا في الحجم والشكل وحتى ميزات السطح، وهناك العديد من الأنماط المختلفة للنحت الخارجي، فعلى سبيل المثال قد يكون إكسين شبكيًا أو معزولًا أو قد يحتوي على ثقوب سطحية (نقطية) أو حبيبات أو ثآليل أو أشواك.

غالبًا ما تكون لهذه الاختلافات أهمية تصنيفية كبيرة وتصميم السطح هو تكيف ميكانيكي، إما يضمن مرونة الجدار أو يساعد على استيعاب التغيرات في شكل حبوب اللقاح المرتبطة بالترطيب والزيادة اللاحقة في الحجم السيتوبلازمي (الاعتلال الضار)، وعادة ما تكون حبوب اللقاح التي تنقلها الرياح صغيرة وخفيفة وتمتلك القليل نسبيًا من النحت السطحي، وغالبًا ما تمتلك حبوب اللقاح المشتتة بالماء تكيفات مثل طلاء الوحل وعلى سبيل المثال في الفصيلة الحب مائية (Hydrocharitaceae).

في بعض الأنواع التي تحتوي على حبوب اللقاح المشتتة بالحيوان يتم تخزين مواد مثل الدهون والبروتينات والكربوهيدرات، وتشتت مع حبوب اللقاح في الفراغات بين الكتل في محيط عميق التجويف والمواد مشتقة عادة من الطبقة الطرازية، والتي لها وظائف مختلفة مثل إضفاء الرائحة أو التسبب في تراكم الحبوب في كتل لزجة وهو أمر مفيد للتشتت الفعال للحيوانات.

في بعض الأنواع على سبيل المثال العديد من الفصيلة الكرنبية أو الخردلية والفصيلة الخبازية (Malvaceae) والفصيلة النجمية (Asteraceae)، يتم إطلاق المواد التي تنقلها إكسين على الميسم عندما يتوسع الإكسين بعد معالجة حبوب اللقاح وبالتالي يلعب دورًا في التحكم في التوافق بين الأنواع.

نمو حبوب اللقاح في النباتات المزهرة

تنبثق أنابيب حبوب اللقاح من حبة حبوب اللقاح التي هبطت على الميسم مستقبلية محددة وعادةً عبر فتحة في الخارج، ويتكون جدار أنبوب حبوب اللقاح في البداية من الطبقة الداخلية (السليلوز – الكالوزية) من انتين -الجدار الداخلي- حيث في بعض الأنواع يتم إذابة هذا محليًا واستبداله بنمو ناشئ من غشاء البلازما للخلية الخضرية، وينمو أنبوب حبوب اللقاح في القمة تاركًا جدار ليفي دقيق ضعيف وغير محكم الترتيب تتخللها جزيئات السكاريد.

تنمو أنابيب حبوب اللقاح الإنباتية باتجاه البويضات إما بشكل تدخلي بين خلايا الأنسجة الناقلة (في أقلام المياسم الصلبة) أو فوق طبقة من الصمغ (في أقلام المياسم المجوفة)، ويحصلون على الغذاء (السكريات والبروتينات) من النسيج الناقل السيتوبلازمي الغني (في أقلام المياسم الصلبة) أو البشرة الغدية (في أقلام المياسم المجوفة)، ومن ثم من الأنسجة الإفرازية المتخصصة مثل السد أو الغلاف الخارجي للبويضة.

يمكن أن تتفرع أنابيب حبوب اللقاح على الرغم من أنّها غير متفرعة عادةً وفي بعض الأنواع من مثل زهور العنكبوت (Grevillea) حيث يدخل فرع (siphonogamous) في بويبي بينما تغزو الفروع الأخرى (المفترضة) أنسجة المبيض أو البويضة المجاورة.

يتم تقديم أمثلة رائعة أخرى للقدرات التدخلية لأنابيب حبوب اللقاح، حيث في حالات نادرة ينبت فيها حبوب اللقاح قبل تفزر العضو الآخر وتنمو أنابيب حبوب اللقاح عبر نسيج خيوط العضو الآخر وتدخل إلى الأنسجة الأنثوية في الوعاء، وبالتالي تجاوز الميسم، فعلى سبيل المثال في نبات سهم الماء أحادي الفلقة (Sagittaria) وعائلة الملبيغية ثنائية الفلقة (Malpighiaceae) والطور المشيجي الطافر لنبات الرشاد (a Arabidopsis mutant)، وتظهر بعض كاسيات البذور تعدد الأصوات: حيث تظهر أنابيب حبوب اللقاح المتعددة (1520) من منطقة واحدة من الحبوب على الجانب الملامس للميسم، على الرغم من أنّ أنبوبًا واحدًا فقط يحمل الحيوانات المنوية.

عندما يصل أنبوب حبوب اللقاح إلى البويضة فإنّه يدخل من خلال  فُويّهة ويخرج الأمشاج الذكرية (خلايا الحيوانات المنوية) قبل أن ينهار، ويدخل أحد الحيوانات المنوية إلى خلية البويضة أحادية الصيغة الصبغية والآخر يدخل إلى الخلية المركزية ثنائية الصبغيات، ويستتبع ذلك الاندماج النووي مما يؤدي إلى إنتاج زيجوت ثنائي الصبغة ونواة سويداء أولية ثلاثية الصبغيات، وهذه العملية التي تسمى الإخصاب المزدوج هي إحدى الخصائص الرئيسية لكاسيات البذور، وبعد ذلك تنقسم نواة الزيجوت ونواة السويداء الأولية لتشكيل الجنين والسويداء على التوالي.