يتكون تطور حبوب اللقاح من ثلاث مراحل رئيسية وهم: الأول توليد البويغات حيث تتمايز الخلايا أو الأنسجة البوغية ويحدث الانقسام الاختزالي، والمرحلة الثانية هي التطوير اللاحق للانقسام الاختزالي للبويغات الصغرية، بينما المرحلة الثالثة هي انقسام البوغ الصغري، ويحدث هذا نتيجة علميات وتراكيب خاصة في حبوب اللقاح كجدارها.
جدار خلايا حبوب اللقاح
تعكس الأنشطة المتخصصة والدور البيولوجي لحبوب اللقاح في التركيب الفريد لجدار حبوب اللقاح، حيث يعمل جدار حبوب اللقاح وطبقاته على عزل وحماية الطور المشيجي الذكري وحمولته الثمينة والتوسط في التواصل المعقد مع سطح الميسم، ويتكون جدار حبوب اللقاح من طبقة إنتين داخلية وإكسين خارجية، بحيث يبدأ تركيبه في البوغ الصغري الذي تشكل حديثًا داخل رباعي النواة عندما يتم وضع الإنتين السليلوزية والبريميكسين (Primexine)، ويعمل البريميكسين كمصفوفة لترسب سلائف سبوروبولين (sporopollenin) وبلمرتها.
سبوروبولين هو أحد البوليمرات الحيوية الأكثر مقاومة المعروفة وهو مركب يحتوي على الأحماض الدهنية والمركب العضوي فينيل بروبانويد (phenylpropanoids)، وعلى الرغم من أنّ المسارات المشاركة في تكوين سبوروبولين لا تزال غير معروفة فإنّ تركيبها ينطوي على تعاون وثيق بين السيتوبلازم الصغير وخلايا التابيتالية -البساطية- ولا يتم توزيع الإكسين بالتساوي على سطح حبوب اللقاح والمناطق ذات السماكة المنخفضة أو التي تفتقر إلى سبوروبولين، ويمكن أن تشكل فتحات تستخدم كمواقع لبروز أنبوب حبوب اللقاح، ويخضع عدد وحجم الفتحات ونمذجة الإكسين أيضًا لسيطرة صارمة على الأطوار البوغية.
يتم الانتهاء من تكوين طبقات حبوب اللقاح في مراحل لاحقة من تولد الأمشاج الدقيقة حيث تترسب بقايا خلايا التابيتال المتدهورة على سطح حبوب اللقاح، وتشارك طبقة حبوب اللقاح في إشارات حبوب اللقاح وعدم التوافق الذاتي وترطيب حبوب اللقاح والالتصاق واللون والرائحة، وينتج اللون الأصفر أو الأرجواني لحبوب حبوب اللقاح الناضجة عن وجود مركبات كاروتينويد و فينيل بروبانويد، وهذه الميزات بالإضافة إلى الزخرفة المتقنة للسبوروبولينين متغيرة للغاية بين الأنواع النباتية المختلفة، وغالبًا ما يتم تزيين حبوب اللقاح في الأنواع الحيوانية الملقحة بهياكل معقدة تسهل التصاق الناقلات بينما تفتقر حبوب اللقاح في الأنواع الملقحة بالرياح إلى مثل هذا النحت.
عملية توليد الأجنة في البوغ الصغري
عادةً ما تتطور البويغات الصغرية إلى حبوب اللقاح ولكن بعد بعض علاجات الإجهاد يمكن أيضًا أن تخضع البويغات الصغرية للتطور الذي يؤدي إلى تكوين جنين أحادي الصيغة الصبغية، والنباتات أحادية الصيغة الصبغية ليست خصبة بسبب الاضطرابات الانتصافية، ولكن يمكن تجديد النباتات أحادية الصيغة الصبغية المضاعفة عن طريق المعالجة بالكولشيسين، وهذه القدرة جنبًا إلى جنب مع العدد الكبير من البويغات الصغرية التي ينتجها نبات واحد، ولها قيمة خاصة لتربية النباتات وتحويلها من خلال إنتاج واختيار أعداد كبيرة من الخطوط الفردية المضاعفة والإنتاج السريع لمحولات النخبة متماثلة اللواقح.
تم الإبلاغ عن العديد من الأمثلة على التكاثر الذكوري أو التوالد الذكوري الناجح في أنواع مختلفة من النباتات، وتم إحداث التوالد الذكوري بنجاح عن طريق معالجة الإجهاد للنباتات الكاملة أو براعم الزهور أو الأنثرات أو البويغات الصغرية المعزولة، كما إنّ نطاق ظروف الإجهاد الاستقرائي واسع جدًا ويعتمد على الأنواع النباتية وكذلك على المرحلة التنموية للبويغات الصغرية وحبوب اللقاح، ومن بين أكثرها كفاءة الجوع أو الإجهاد التناضحي الناجم عن علاج المانيتول هي نبات الشعير (Hordeum vulgare).
أكثر النباتات كفاءة في الإجهاد الحراري هي نباتات السلجم والفليفلة الحولية، بينما أكثرها كفاءة في الإجهاد الحراري المصحوب بالجوع هي نباتات قمح الخبز والتبغ الشائع، ويمكن أن تحدث عملية توليد الذكورة أيضًا عن طريق تجويع النيتروجين كما في التبغ الشائع، والإجهاد البارد كما في نبات الذرة الصفراء (Zea mays) والمعالجة الكولشيسينة للبويغات الصغرية كما في نبات الذرة الصفراء والسلجم وقمح الخبز، والتعرض لأوكسين كما في حشيشة الدود والشعير، وتكون المواد الكيميائية أو تشعيع جاما.
مراحل التوالد الذكوري
يمكن تقسيم توليد الذكورة إلى ثلاث مراحل متداخلة جزئيًا وهي:
1- الحث.
2- عدم التمايز.
3- تشكيل النمط.
تقع فترة الاستجابة الحثية ضمن نافذة تطورية تحيط بالتقسيم غير المتماثل للبويغات الصغرية، ويتم إغلاق هذه النافذة بشكل عام عندما تبدأ حبوب اللقاح ثنائية الخلية الصغيرة في تراكم النشا، ويرتبط التوقيت أيضًا بشكل جيد بالتبديل الرئيسي بين برنامجين عالميين من البرامج التنموية المشيمية للذكور في نبات الرشاد.
كما تم إحراز تقدم كبير في تحديد الجين التنظيمي الأول المتعلق بتكوين الذكورة طفرة المواليد (BBM) في نبات السلجم (BBM) وهو عضو في عائلة بروتين ربط عنصر مستجيب للإيثيلين (AP2 / EREBP) ويتم التعبير عنه بشكل تفضيلي عند التكوّن الذكوري والتكوين الجنيني، وعلاوة على ذلك كان الإفراط في التعبير خارج الرحم عن طفرة المواليد في الملفوف ونبات الرشاد كافياً للحث على التكوين التلقائي للأجنة الجسدية على أوراق الشتلات الصغيرة.
