أنواع الطور المشيجي الأنثوي رباعي البوغ

أكياس الأجنة عبارة عن هياكل فردية منتجة للبيض تشكل الطور المشيجي الأنثوي، يتكون كيس الجنين الرباعي من أربعة بويغات كبرية، كما ينقسم البوغ الكبري إلى أربعة بويغات الكبرية، والتي في بعض الأحيان لا يتبعها الحركية الخلوية، ولذلك تم تصنيف رباعي البوغ بناءًا على حدوث الاندماج النووي أو عدم حدوثه.

الكيس الجنيني رباعي البوغ

تقع جميع الخلايا المشكلة حديثًا في خلية واحدة، وتسمى هذه الخلية المفردة باسم (coeno-megaspore)، ويساهم هذا في تكوين كيس الجنين، ويسمى كيس الجنين المتكون من هذه العملية كيس الجنين الرباعي، ويوجد هذا النوع من كيس الأجنة في بيبيروميا وتنقسم النوى الأربعة أحادية العدد إلى 16 نواة عن طريق الانقسام الفتيلي، والكيس الجنيني من نوع الثوم (Allium) هو كيس جنيني أحادي البوغ أو كيس جنيني من نوع بلومباغو موجود بشكل شائع في كاسيات البذور.

يتكون هذا النوع من الكيس الجنيني من فجوة كبيرة واحدة وهذا هو السبب في أنّه يطلق عليه كيس الجنين أحادي البوغ، كما ينقسم البوغ الكبري الوظيفي ويخضع لثلاث انقسامات متتالية من الخلايا الانقسامية لإنتاج ثماني نوى، ويتم تطوير كيس الجنين أحادي البوغ من جزء الكلازا من الفجوة العميقة الوظيفية، ويعد الانقسام والانقسام الاختزالي نوعان من انقسام الخلايا، وفي الانقسام تنقسم الخلية إلى خليتين ابنتيتين متطابقتين وراثيًا، وعلى العكس من ذلك ينتج الانقسام الاختزالي أربع خلايا ابنة غير متطابقة وراثيًا، ويتضمن الانقسام الخلوي الخلوي واحدًا فقط بينما يتضمن الانقسام الاختزالي قسمين متتاليين من الخلايا.

تصنيفات نوع رباعي البوغ لعدم الاندماج النووي

نوع أدوكسا

يتميز نوع أدوكسا (Adoxa type) المعروف سابقًا باسم نوع الثوم، بأنّ جميع النوى ذات أربع البويغات الكبرية تخضع لانقسام إضافي واحد فقط لتشكيل كيس جنيني مكون من ثمانية أنوية به جهاز بيض عادي، وثلاث خلايا مضادة للأوجه ونواة قطبية، وتم وصفه لأول مرة بواسطة جونسون في أدوكسا موسكاتيلينا  (Adoxa moschatellina) ولاحقًا بواسطة لاجيربيرج وفاجرليند.

نوع بلومباغو

يمكن تقديم كيس الجنين في غطاء بلومباغو (Plumbago capensis) الذي وصفه هاوبت كممثل لنوع (Plubmago type)، ومرحلتي الثانية والرابعة نواة طبيعية حيث أنّ النواة الرابعة للبويغ الكبري مرتبة بطريقة عرضية تخضع لتقسيم إضافي ينتج عنه ثمانية نوى حرة مرتبة في أربعة أزواج، نواة واحدة من زوج البويب مقطوعة الآن إلى تشكل خلية البويضة العدسية.

من بين النوى السبعة المتبقية أربعة من هذه النوى (من المفترض أن يكون عضو واحد من كل من الأزواج الأربعة الأصلية) تخضع لزيادة طفيفة في الحجم وتقترب تدريجياً من بعضها البعض وتعمل كنواة قطبية، وتتحلل النوى الثلاثة المتبقية في أماكنها الأصلية ولكن في بعض الأحيان يتم قطع الأولى أو الثانية أو الثالثة منها عند المحيط لتشكيل خلايا قد تستمر وتتخذ مظهرًا يشبه البيضة حيث يكون التآزر غائب تمامًا.

نوع البينيا

وصف ستيفنس وضعًا مثيرًا للاهتمام للتطور في ثلاثة أجناس من بينيسي (Penaeaceae)، أي البينيا (Penaea) وبراشيسيفون (Brachysiphon) وساركوكولا (Sarcocolla)، وهنا توجد ستة عشر نواة في أربعة أرباع منفصلة مرتبة بالعرض، واحدة في كل طرف من طرفي كيس الجنين واثنتان على الجانبين، ويتم الآن قطع ثلاثة نوى من كل رباعي كخلايا بينما تظل الرابعة حرة وتتحرك إلى المركز، وبالتالي هناك أربعة ثلاثيات وأربعة نوى قطبية، وكقاعدة عامة فإنّ خلية البويضة في ثالوث البويب وحدها وظيفية -أي أنّها تعمل- على الرغم من أنّ البويضات الأخرى غالبًا ما تبدو متشابهة جدًا.

نوع بيبروميا

أفاد كامبل وجونسون أنّه في ببرمیا بلوسیدا (Peperomia pellucida)، وتنقسم كل نواة من أربع نواة بوغ كبري مرتين، مما ينتج عنه إجمالي ستة عشر نواة والتي أصبحت موزعة بشكل موحد إلى حد ما في الطبقة السميكة من السيتوبلازم وعلى محيط كيس الجنين، ووفقًا لجونسون تم تنظيم نواتين في نهاية البويب لتشكيل البويضة والتآزر، ثمانية تندمج لتشكيل النواة الثانوية والستة المتبقية مقطوعة عند محيط كيس الجنين.

بينما وفقًا لكامبل فأنّه من ناحية أخرى تظهر من نواة واحدة إلى ثلاثة نوى بالقرب من البويضة تراكمًا واضحًا إلى حد ما للسيتوبلازم حولها ويجب اعتبارها مكافئات للخلايا المتآزرة، وما يقرب من ثمانية نوى تدخل في تكوين النواة الثانوية ويتم قطع أربع إلى ستة نوى المتبقية كخلايا مضادة.

نوع دروسا

سجل هاكانسون كيس جنيني مكون من ستة عشر نواة ذات طبيعة مختلفة في دروسا أوبووزيتيفوليا (Drusa Oppitifolia) وهو أحد أفراد عائلة الفصيلة الخيمية (Umbelliferae)، وبعد انتهاء الانقسامات الانتصافية تمر ثلاثة من نوى البوغ الكبري إلى النهاية القاعدية لكيس الجنين ويبقى واحد فقط في نهاية البويب، وهذا الترتيب 1 + 3 متبوع بمرحلة 2 + 6 ثم مرحلة 4 + 12، والنوى الأربعة البويبية تؤدي إلى جهاز البيض والنواة القطبية العلوية، ونواة الكلازا اثنا عشر لنواة قطبية سفلية وأحد عشر خلية مضادة.

تصنيفات نوع رباعي البوغ لحدوث الاندماج النووي

نوع فريتيلاريا

بعد عمل تريب وميلينك على نبات الزنبق البرتقالي أو ما يعرف بالزنبق الناري (Lilium bulbiferum)، قام العديد من الباحثين الآخرين ولا سيما ستراسبرغر وموتير وجينيارد وكولتر وسارجانت بدراسة عدد من الأنواع من هذا الجنس وأكدوا مرارًا وتكرارًا أنّ نوى أربع بويغات الكبرية تخضع لتقسيم واحد فقط لإحداث إلى ثمانية نوى من كيس الجنين الناضج.

أظهر بامباسيوني أنّه في نبات البوقية أو ما يعرف بنبات العرار (Fritillaria) ونبات الزنبق (Lilium)، ولا يتبع تكوين نوى أربعة بويغات كبرية مباشرة مرحلة 8-نووية ولكن بمرحلة ثانوية 4-نووية، حيث تكون نواة كلازا الثانية أكبر بكثير من البويب، ويحدث هذا بطريقة غريبة للغاية، ففي البداية يوجد ترتيب 1 + 3 من نوى البوغ الكبري بحيث تصبح نوى كلازا الثالثة قريبة جدًا من بعضها البعض.

خلال المرحلة التالية تنقسم النواة المكروية بشكل طبيعي ولكن تندمج أعمدة الكلازا الثلاثة لتشكل مغزلًا واحدًا مشتركًا، بحيث توجد عند نهاية الانقسام نواتان أحاديتا العدد في نهاية البويب ونواة ثلاثية الصيغ الصبغية في الكلازا، ويحدث انقسام آخر مما يؤدي إلى ثمانية نوى منها أربعة نوى كلازا ثلاثية الصيغ الصبغية وأربعة بويبيات أحادية العدد، ويتكون كيس الجنين الناضج من ثلاث خلايا أحادية الصيغة الصبغية (البويضة واثنان من المتآزرات)، وثلاث خلايا ثلاثية الصبغيات (الأضداد) ونواة ثانوية رباعية الصبغيات تتكون من اندماج نواتين قطبيتين وواحدة أحادية العدد والأخرى ثلاثية الصيغة الصبغية.

نوع بلومباجيلا

في هذا النوع أيضًا والذي تم الإبلاغ عنه حتى الآن فقط في نباتات بلومباجيلا ميكرانتا (Plumbagella micrantha)، حيث تستوعب نوى أربعة نوى بترتيب 1 + 3، وتفصل فجوة كبيرة نوى كلازا ثالثة عن نواة البويبية، وتقترب الأولى تدريجياً من بعضها البعض وتندمج في النهاية لتكوين نواة ثلاثية الصيغ الصبغية، وينتج عن هذا مرحلة ثانوية ثنائية النواة تليها مرحلة ثانوية مكونة من أربعة أنوية حيث تكون نواتا البويبي الثانية أحادية العدد وتكون الكلازا ثلاثية الصيغة الصبغية.

لا توجد انقسامات أخرى وتنتظم النواة الأقرب لنهاية البويب في البويضة حيث تشكل النواة ثلاثية الصيغة الصبغية الأقرب لنهاية الكلازا خلية واحدة مضادة للوجه، والنواة المتبقية واحدة أحادية العدد وثلاثية أخرى تندمج لتشكيل نواة ثانوية رباعية الصبغيات.