اقرأ في هذا المقال
التكوين الضوئي هو التأثير المباشر للضوء على النمو والتطور للخلايا النباتية، كما إنّه ينطوي على استجابات لأطوال موجية معينة من الضوء والتي تدركها أصباغ مستقبلة للضوء، بينما التعاقب الضوئي هو استجابة النبات لطول اليوم وإنّه يحكم عمليات مثل: السكون والازدهار وقد تكون الأنواع إما طويلة أو قصيرة أو يوم محايد في استجابته لطول اليوم، وتعد الأصباغ النباتية “فيتوكروم” وهي عبارة عن بروتين مستقبِل للضوء، ويتم تصنيعه كـ (Pr) الذي يمتص الضوء الأحمر، ويبدأ أحداث إشارات الخلية التي تؤدي إلى التكوين الضوئي.
التكوُّن الضوئي والخلايا النباتية
تستخدم النباتات الضوء لعملية التمثيل أو البناء الضوئي، كما أنّها تستجيب للضوء بطرق أخرى، فعلى سبيل المثال تنمو الشتلات النابتة بسرعة لتصل إلى الضوء المناسب لعملية التمثيل الضوئي قبل نفاد احتياطياتها الغذائية، وخلال هذا النمو السريع للاستطالة لا يتم تصنيع الكلوروفيل وبعض بروتينات البلاستيدات الخضراء وتبقى الشتلات متحللة (شاحبة وتفتقر إلى البلاستيدات الخضراء المتطورة) حتى الوصول إلى الضوء.
ثم على الفور تبدأ أنماط التعبير الجيني وتبدأ الشتلات في تكوين بلاستيدات خضراء ناضجة ونشطة ضوئيًا ويتغير شكل نموها من الاستطالة السريعة إلى إنتاج الأوراق والساق القادر على دعمها، وهذا هو الشكل الضوئي حيث يتغير الشكل استجابة للضوء، وهناك العديد من الأمثلة الأخرى بما في ذلك إنبات البذور (بعض البذور ستنبت فقط بعد تعرضها للضوء الأحمر) وتشكل الأوراق والتحكم في الإزهار.
يتضمن التخليق الضوئي أو التكوين الضوئي (Photomorphogenesis) استجابات محددة لأطوال موجية معينة من الضوء وتختلف عن تلك اللازمة لعملية التمثيل الضوئي، وعادةً ما تكون هذه إما ردود فعل للضوء الأزرق أو الأحمر، بحيث تتضمن الاستجابات للضوء الأزرق النمو للضوء أحادي الجانب (توجه ضوئي)، بينما استجابة نمو الخلايا النباتية للضوء الأحمر ينطوي على الصبغة النباتية “فيتوكروم” (phytochrome).
التعاقب الضوئي والخلايا النباتية
تسمح عملية التعاقب الضوئي (Photoperiodism) بالاستجابات الموسمية في الأنواع المعتدلة التي لا تعتمد على درجة الحرارة، ويمكن تصنيف النباتات وفقًا لما إذا كان الإزهار ناتجًا عن أيام قصيرة، نباتات اليوم القصير (SDPs)، أو أيام طويلة، ونباتات اليوم الطويل (LDPs)، أو مستقلة عن طول اليوم، والأنواع اليومية المحايدة، حيث يحدث الإزهار في نباتات اليوم الطويل فقط عندما يكون طول اليوم أكبر من قيمة معينة (حسب الأنواع)، أمّا في نباتات اليوم القصير عندما يكون طول اليوم أقل من قيمة معينة.
في الواقع تستجيب خلايا نباتات اليوم الطويل ونباتات اليوم القصير لطول الليل حيث أنّ إدخال فترة وجيزة من الإضاءة (استراحة ليلية) يتغلب على تأثير الليالي الطويلة، وتنتج الدورة البيولوجية الضوئية من عمليتين وهما: إدراك الضوء بواسطة الصبغة الضوئية “فيتوكروم” في الأوراق، وإيقاع الساعة البيولوجية الداخلي، وكما يحدث التحكم الوراثي في الإزهار من خلال وصف نباتات اليوم الطويل المتحولة والتي هي نباتات محايدة نهاريًا ومتحولة في النهار وهي نباتات اليوم القصير.
الصبغ النباتي والخلايا النباتية
يتم تصنيع الصبغ النباتي “فيتوكروم” (Phytochrome) كبروتين (Pathogenesis-related – Pr) قادر على امتصاص الضوء الأحمر (666 نانومتر)، وعندما يمتص الضوء الأحمر فإنه يتحول إلى (Pfr) قادر على امتصاص الضوء الأحمر البعيد عند (730) نانومتر (والذي يحوله مرة أخرى إلى (Pr)، وتظهر العديد من استجابات “فيتوكروم” انعكاسية حمراء أو حمراء بعيدة، وعندما يتم تنشيط العملية بفترة قصيرة من الضوء الأحمر سيتم إيقافها أو عكسها بواسطة نبضة لاحقة من الضوء الأحمر البعيد.
“فيتوكروم” عبارة عن بروتين مكون من وحدتين فرعيتين متطابقتين بحجم إجمالي يبلغ (250) كيلو دالتون، ويحتوي كل مونومر (وحدة فرعية) على جزيء صبغ (حامل اللون) مرتبط به من خلال رابطة “-S-” (ثيوثير) إلى سيستين الحمض الأميني، وعندما يمتص حامل اللون الضوء الأحمر ويتغير هيكله قليلاً وهذا يغير شكل أحداث بدء البروتين مما يؤدي في النهاية إلى تغيير التعبير الجيني.
كما تم التعرف على عائلة متعددة الجينات من الأصباغ النباتية في نبات الرشاد مع خمسة أعضاء وهم: (PHYA) و (PHYB) و (PHYC) و (PHYD) و (PHYE)، ويمكن تقسيمها إلى نوعين من “الفيتوكروم” وهما: (PHYA) يشفر النوع الأول من “الفيتوكروم” وهو الشكل الأكثر وفرة في الشتلات المبعثرة، بينما يقوم الصبغ النباتي (PHYB – E) بترميز النوع الثاني من “الفيتوكروم” الذي يتم تصنيعه بمعدلات أقل بكثير.
يتم تنظيم نسخ جين (PHYA) من خلال التغذية الراجعة السلبية في الضوء الأحمر، مما يؤدي إلى تكوين (Pfr)، ولذلك عندما تتعرض نبتة مفعمة بالحيوية (بمستويات عالية من النوع الأول من الفيتوكروم) للضوء ينخفض إنتاج النوع الأول بشكل كبير كجزء من التكوين الضوئي، بالإضافة إلى ذلك فإنّ “الفيتوكروم” النوع الأول (Pfr) حساس جدًا لتحلل البروتين.
وبالتالي ينخفض مستوى البروتين بسرعة عندما لا يتم تصنيعه حديثًا، كما إنّ نسخ جينات (PHYB – E) ليس حساسًا للضوء، وأنّ النوع الثاني من “الفيتوكروم” أقل حساسية بكثير لتحلل البروتين لذلك يظل ثابتًا إلى حد ما في النبات.
ردود الفيتوكروم
الصبغ النباتي الأحمر حيث نسبة الضوء الأحمر البعيدة تتغير في بيئات مختلفة وخلال اليوم، ففي وقت ضوء النهار على سبيل المثال له نسبة (R: FR) تبلغ (1.19) بينما عند غروب الشمس تكون (0.96) وتحت مظلة ورقة يمكن أن تكون (0.1)، وتختلف شدة الضوء أيضًا على مدار اليوم، ويشارك الصبغ النباتي “الفيتوكروم” في مجموعة واسعة من استجابات النبات للضوء بما في ذلك:
1- شحوبة النبات: حيث تتمدد الشتلة أو العضو بسرعة دون إنتاج البلاستيدات الخضراء حتى تتلقى إضاءة حمراء وعندها يحدث إزالة التشوه ويتم إنتاج البلاستيدات الخضراء الوظيفية.
2- إيقاعات الساعة البيولوجية: يتبع عدد من العمليات النباتية بما في ذلك التمثيل الغذائي ووضع الأوراق دورة دورية مدتها (24) ساعة، وتضمن استجابة “الفيتوكروم” تزامن الإيقاع مع طول النهار.
3- إنبات البذور: يتم تحفيز العديد من البذور على الإنبات بالضوء في استجابة “الفيتوكروم” بوساطة، وقد يتطلب هذا فقط تشعيعًا قصيرًا أو إضاءة طويلة اعتمادًا على الأنواع، وتظهر البذور الأخرى (مثل الشوفان البري) أنّ الإنبات يثبطه الضوء على الرغم من أنّ هذا يتطلب تشعيعًا شديدًا على مدى فترات طويلة ومن غير المرجح أن يشتمل على “الفيتوكروم”.
آليات الفيتوكروم
في بعض العمليات تتضمن التغييرات التي يسببها الفيتوكروم تغييرات في تورم الخلايا، ومن الأمثلة على ذلك الحركة اليومية (ليلًا أو نهارًا) للأوراق والبتلات في بعض النباتات، وتكون حركات التورط هذه سريعة وتتضمن ضخ البروتون المتغير وحركة (+K) عبر غشاء البلازما، وينظم الفيتوكروم أيضًا التغييرات في التعبير الجيني.
كما أنّ الجين الخاص بالوحدة الفرعية الصغيرة لأكسجيناز ثنائي فوسفات الريبولوز -روبيسكو (Rubisco)، هو جين خاضع للتنظيم بالكروم النباتية يشارك في إزالة الشتلات الداكنة من الشتلات، يعمل إدراك الضوء الأحمر بواسطة (Pr) على تنشيط منشط البروتين لجين الوحدة الفرعية الصغيرة “روبيسكو”.
ويرتبط هذا المنشط (يسمى عامل التمثيل العابر) بمنطقة المروج للجين (العناصر التنظيمية) وينشطها، وينظم “الفيتوكروم” عددًا من الجينات في إزالة التحلل وهذا يؤدي إلى التغيير من البلاستيدات غير الضوئية (البلاستيدات) إلى البلاستيدات الخضراء التي تعمل بكامل طاقتها والبلاستيدات الخضراء.
