الأنسجة الأساسية والوعائية والإنشائية في النباتات المزهرة

الأنسجة الأساسية هي كل الأنسجة النباتية باستثناء الحزم الوعائية والبشرة، بينما تشمل أنسجة الوعائية نسيج الخشب واللحاء، وتعد الأنسجة الإنشائية أنسجة في نبات تتكون من خلايا غير متمايزة قادرة على النمو غير المحدد، وهي تشبه الخلايا الجذعية كاملة القدرة في الحيوانات باستثناء أنّ لديها مناطق محددة من النمو والتطور.

الأنسجة الأساسية في النباتات المزهرة

تشكل الأنسجة الأساسية التي يطلق عليها أحيانًا أنسجة الحشو الجزء الأكبر من أنسجة النبات الأولية وتحتل المناطق التي لا تلتقطها الأنسجة الوعائية أو التجاويف، ولها وظيفة ميكانيكية وقد تهتم بالتخزين أو التمثيل الضوئي، ويتكون النسيج الأساسي عادةً من الحمة أو سكلرنشيما أو النسيج العضوي وغالبًا ما يتخللها الأرومات الأصيلة والخلايا أو القنوات الإفرازية.

يتشكل النسيج الأساسي مبدئيًا عند ا النسيج الإنشائي القمي ولكن يمكن استكماله بالنمو المقوس وفي الأحاديات بواسطة أنسجة متمايزة عن طبقات التثخين الأولية والثانوية، وفي الثنائيات النسيج الأساسي للخشب الثانوي (الخشب) يتكون من الكامبيوم الوعائي ويتكون من ألياف وحمة محورية، وفي السيقان الأقدم غالبًا ما تنكسر المنطقة المركزية من نسيج أساسي (اللب) تاركًا تجويفًا.

الأنسجة الوعائية في النباتات المزهرة

تتكون الأنسجة الوعائية من نسيج الخشب واللحاء وقد تكون أولية أو ثانوية في الأصل، ويُشتق الأنسجة الوعائية الأولي من البروكامبيوم الذي ينتج نفسه عن طريق النسيج الإنشائي القمي وأيضًا عن طريق النسيج الإنشائي الأولي السميك في سيقان أحادية الفلقة.

كما يتم اشتقاق الأنسجة الوعائية الثانوية من الكامبيوم الوعائي في الثنائيات ومن النسيج الإنشائي الثانوي في عدد قليل من أحاديات، وكل من نسيج الخشب واللحاء عبارة عن أنسجة معقدة تتكون من العديد من أنواع الخلايا المختلفة، ويهتم نسيج الخشب بشكل أساسي بنقل المياه واللحاء بنقل الطعام، ويختلف توزيع الأنسجة الوعائية بشكل كبير بين الأعضاء المختلفة والأصناف.

النسيج الخشبي في النباتات المزهرة

الوظيفة الأساسية للنسيج الخشبي هي كنسيج موصل للماء، ونسيج الخشب هو نسيج معقد يتكون من عدة أنواع من الخلايا، وتسمى الخلايا الموصلة للماء عناصر القصبة الهوائية وعادة ما تكون مرتبطة بسلاسل محورية (أوعية)، ولديهم جدران خلايا خشبية سميكة وتفتقر إلى المحتويات عند النضج، ويمكن التعرف على نوعين أساسيين من عناصر القصبة الهوائية وهم: القصيبات وعناصر الأوعية، ومن المسلم به على نطاق واسع هناك سلسلة تطورية من القصبات الهوائية إلى عناصر الأوعية.

تحتوي عناصر الأوعية على ثقوب كبيرة في جدرانها النهائية المجاورة لعناصر الوعاء الأخرى بينما تفتقر القصبات الهوائية إلى هذه الثقوب، وقد تحتوي الثقوب على فتحة واحدة (لوحة ثقب بسيطة) أو عدة فتحات مقسمة إما عن طريق سلسلة من القضبان المتوازية أو بتناغم شبكي (لوحة ثقب شبكية)، وفي بعض الأنواع تمتلك عناصر القصبة الهوائية ثخانات الجدار التي يتم ترتيبها إما في سلسلة من الحلقات (حلقات دائرية) حلزونيًا أو في شبكة شبكية الشكل أو سلمي الشكل.

الثخانات الحلقية والحلزونية هي الأنواع الأكثر شيوعًا في العناصر المكونة لأول مرة (الخشب الأولي)، وعادةً ما تمتلك عناصر القصبة الهوائية الأولية التي تشكلت لاحقًا (الخشب الثانوي) وكذلك عناصر القصبة الهوائية الثانوية حفرًا محاطة بجدرانها الجانبية، وتختلف هذه الحفر بشكل كبير في الحجم والشكل والترتيب حيث قد تكون بيضاوية أو متعددة الأضلاع أو ممدودة (تأليب عددي الشكل) ومنظمة في صفوف عرضية (تأليب معاكس) أو في ترتيب معبأ بإحكام (تأليب بديل).

النسيج اللحائي في النباتات المزهرة

يحتوي اللحاء على أدوار معقدة في النقل والمراسلة داخل النبات ويتكون اللحاء الأساسي من النسيج الإنشائي القمي واللحاء الثانوي بواسطة الكامبيوم الوعائي، وقد يتطور اللحاء مبكرًا في المناطق التي تتطلب إمدادات وفيرة من العناصر الغذائية مثل تطوير الأنسجة البوغية، واللحاء هو نسيج معقد يتكون من خلايا موصلة (عناصر غربالية) وخلايا حمة متخصصة مرتبطة بها (الخلايا المصاحبة) حيث يتم إنتاج هذين النوعين من الخلايا المترابطة بشكل وثيق من خلية أصل مشتركة ولكن تتطور بشكل مختلف.

تفتقر عناصر غربال كاسيات البذور -النباتات المزهرة- إلى النوى ومعظم العضيات عند النضج ولكنها تحتفظ بالبلاستيدات والبروتينات الخاصة باللحاء -بروتينات (P)- التي تحدث في عدة أشكال مورفولوجية (غير متبلورة وخيطية وأنبوبية وبلورية) والتي غالبًا ما تكون مميزة للغاية لعائلات نباتية معينة وبالتالي من قيمة منهجية وتطورية، وتصنف بلاستيدات عنصر الغربال وفقًا لمضمونها:

1- النشا: بلاستيدات من النوع (S).

2- أو البروتين: بلاستيدات من النوع (P)

3- أو كليهما.

على النقيض من ذلك فإنّ الخلايا المصاحبة تكون هيولي -سيتوبلازمي- بكثافة وتحتفظ بنوى والعديد من الميتوكوندريا النشطة، وترتبط عناصر الغربال محوريًا لتشكيل أنابيب الغربال، ويتم التمييز بين النوعين الأساسيين لعنصر الغربال وهما: خلايا الغربال وعناصر أنبوب الغربال فمن خلال هيكل المسام تمتلك معظم كاسيات البذور حصريًا عناصر أنبوب غربال.

تكون جدران عناصر الغربال رقيقة وتمتلك مناطق مميزة (مناطق الغربال) التي تربط عناصر الغربال المجاورة، وتتكون مناطق الغربال من مجموعات من المسام وما يرتبط بها من كالوز، وفي خلايا الغربال يتم توزيع مناطق الغربال في جميع أنحاء جدار الخلية ولكن في عناصر أنبوب الغربال يتم توطينها بشكل أساسي على الجدران الطرفية المجاورة وتشكل ألواح الغربال التي تربط بين عنصرين مرتبطين محوريًا في وعاء غربال، ويمكن أن تكون ألواح الغربال بسيطة أو مركبة.

الأنسجة الإنشائية في النباتات المزهرة

يتكون النسيج الإنشائي أو الباطني أو المرستيمية من خلايا حية رقيقة الجدران ومكتظة بإحكام والتي تخضع لانقسامات متكررة، وتخضع الخلايا الباطنية لانقسام الخلية وتشكيل الجدار يليه توسع الخلية التفاضلية، وبعد الانقسام النووي هناك ترسيب تدريجي للأغشية في السيتوبلازم في صفيحة خلوية تقع في المنطقة الاستوائية بين نواتين الابنتين، وتمتد لوحة الخلية للانضمام إلى جدران الخلية وبالتالي ترسب جدارًا جديدًا.

يتمايز معظم جسم النبات في مناطق محددة جيدًا على الرغم من أنّ الخلايا في مناطق أخرى قد تنقسم أحيانًا أيضًا، وهناك بعض الأمثلة الرائعة للخلايا المتمايزة تمامًا والتي أدت إلى ظهور نبيتات كاملة لا سيما على أوراق نباتات عشبية مثل نبات الكلنكوة.

النسيج الإنشائي القمي في النباتات المزهرة

توجد الأنسجة القمية عند قمة النبتة حيث يتمايز الجذع الأساسي والأوراق والزهور وعند قمة الجذر حيث يتم إنتاج أنسجة الجذر الأولية، وقد يحدث الاستطالة اللاحقة لمحور النبتة عن طريق الانقسامات الخلوية العشوائية والنمو في جميع أنحاء أصغر (interodes)، وتسمى هذه المنطقة من الانقسام الخلوي المنتشر باسم النسيج الإنشائي غير المنقطع وهي مستمرة مع النسيج الإنشائي القمي.

ومع ذلك في بعض السيقان النباتية وخاصة في الأعشاب تحدث معظم الانقسامات الخلوية التي تساهم في استطالة الساق في منطقة محدودة عادةً عند قاعدة السيقان الداخلية والتي تُسمى بعد ذلك النسيج الإنشائي الداخلي، ويمثل كل من الأنسجة الإنشائية المقسم وغير المنقطع نموًا في مناطق الأنسجة المتمايزة بالفعل.

النسيج الإنشائي الجانبي في النباتات المزهرة

توجد الأنسجة الجانبية بالتوازي مع المحور الطويل للبراعم أو الجذر والأكثر شيوعًا في المنطقة المحيطة بالحلقة عند التقاطع بين الأنسجة الوعائية والقشرة، وتتضمن أمثلة الأنسجة الجانبية طبقات سماكة أولية وثانوية (PTM) و (STM) وكامبيوم الأوعية الدموية، وتنتج الأنسجة الإنشائية السماكة الأولية والثانوية كلاً من الأنسجة الأساسية وحزم الوعائية.

ينتج الكامبيوم الوعائي نسيجًا خشبيًا ولحاءًا ثانويًا، وتتشكل الجذور العرضية عادة في فلك الجذور حيث في هذه الحالات يمكن أن يُطلق على الدراجة الهوائية اسم النسيج الإنشائي الجانبي، كما إنّ الكامبيوم الفليني (cork cambium) هو نسيج جانبي يحدث في قشرة الساق أو الجذر حيث يشكل طبقة واقية من الفلين، وقد يتطور الفلوجين أيضًا في منطقة الجرح أو عند نقطة انفصال الأوراق.

الخلايا الإنشائية وانقسام الخلايا غير المتماثلة

خلية شبه مرستيمية هي خلايا فردية مسؤولة عن تمايز الهياكل المتميزة، وفي كثير من الحالات تمثل الكائنات الإنشائية الخلية الابنة الأصغر حجماً السيتوبلازمية الكثيفة، والتي تنتج عن انقسام الخلايا غير المتكافئ (غير المتماثل) حيث تكون الخلية البنت الأكبر أقل نشاطًا، وتحدث الانقسامات غير المتماثلة بسبب استقطاب الخلية الناتج عن صفائف منظمة من خيوط الأكتين في السيتوبلازم الكثيف أثناء تحديد محاذاة لوحة الخلية.

تتضمن أمثلة الانقسامات الخلوية غير المتكافئة انقسام المجهرية الدقيقة إلى خلية نباتية أكبر وخلية إنتاجية أصغر، وتشكيل شعر جذري أولي (أرومة ثلاثية الشعر)، وتقسيم لحاء أولي لتشكيل عنصر أنبوب غربال أكبر وخلية مصاحبة أصغر وانقسام بشرة الخلية إلى خليتين ذات أحجام غير متساوية وأصغرها هي الخلية الإنشائية التي تنقسم لتشكيل الخلايا الحامية للفتحة.