حبوب اللقاح ضرورية للتكاثر الجنسيللنباتات المزهرة والنباتات التي تنتج الأقماع، وتحتوي كل حبة لقاح على أمشاج ذكرية ضرورية للإخصاب، وحبوب اللقاح عبارة عن حبة صغيرة تتكون من عدد قليل من الخلايا ويتم إنتاجها عن طريق كل من النباتات المزهرة والنباتات الحاملة للمخروط والمعروفة باسم كاسيات البذور وعاريات البذور، أمّا البويضة عبارة عن بنية نباتية تتطور إلى بذرة أثناء عملية الإخصاب فتحتوي الطبقة الناضجة على أنسجة غذائية وتغطيها طبقة أو طبقتان من البذور المستقبلية ونطلق عليها اسم التكامل.
تشريح حبوب اللقاح
حبوب اللقاح هي خلية واحدة مشتقة من الانقسام الاختزالي من الخلايا الأم لحبوب اللقاح في العضو الآخر، ويضع معطفين وهما معطف جدار خارجي -أو إكستين خارجي- ومعطف داخلي -أو جدار داخلي- ويتم وضع الجدار الداخلي أولاً وهي مصنوعة من السليلوز والبكتين، وينضج الجدار الخارجي بعد فترة وجيزة ويتكون من بوليمرات شديدة الصلابة من الكاروتينات المعروفة باسم سبوروبولينين (sporopollenin)، ويحتوي على العديد من التجاويف الصغيرة في سطحه وغالبًا ما يكون منحوتًا بشكل جميل.
حبوب اللقاح الخارجية هي واحدة من أكثر الهياكل النباتية مقاومة ويمكنها البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة بعد تحلل بقية النبات (بما في ذلك الأجزاء الداخلية من حبوب اللقاح)، وداخل حبة حبوب اللقاح تنقسم الخلية الفردية لإنتاج نواتين وهما: نواة نباتية كبيرة تشكل أنبوب حبوب اللقاح ونواة مولدة، فتنقسم النواة المولدة مرة أخرى إما قبل التشتت أو بعد أن تنبت على الميسم لإنتاج اثنين من الحيوانات المنوية التي تنتقل عبر أنبوب حبوب اللقاح.
قبل التقسيم الأول للانقسام الاختزالي تكون الخلايا الأم لحبوب اللقاح في العضو الآخر مترابطة ببعضها البعض بواسطة خيوط هيولي، وهذا قد يمكّن جميع حبوب اللقاح من التطور بشكل متزامن، ويعطي الانقسام الاختزالي في هذه مجموعة من أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية وقد تنضج حبيبات حبوب اللقاح الأربعة هذه وتتشتت معًا أو بشكل منفصل، وعندما تنضج حبوب اللقاح فإنّ البروتينات من بساط مشيمة العضو الآخر تشرب تجاويف الجدار وتبقى هناك عندما يتشتت حبوب اللقاح، وهذا البروتين هو الذي يشارك في التعرف على تفاعل عدم التوافق الذاتي للسبوروفيت والمسؤول عن رد الفعل التحسسي لحمى القش.
الاختلاف الهيكلي في حبوب اللقاح
يختلف شكل وحجم حبوب اللقاح بشكل كبير، ويختلف الشكل من كروي إلى مستطيل ضيق ورباعي السطوح أو حتى على شكل أثقال صغيرة وحبيبات مليئة بالمياه من العشب البحري عشبة الابقليس (Zostera)، وتشبه السباغيتي ويمكن أن يصل طولها إلى أكثر من 1 مم، ويختلف الحجم في الحبوب الحيوانية أو المشتتة بالرياح من 5 ميكروميتر، فعلى سبيل المثال نبات أذن الفأر (Myosotis) تصل إلى أكثر من 200 ميكروميتر في بعض أفراد عائلة الخيار، ولكن عادة حوالي 40 ميكروميتر حيث يبلغ حجم الحبوب المشتتة بواسطة الرياح حوالي 40 ميكروميتر.
عادة ما تحتوي حبوب اللقاح على فتحة واحدة أو أكثر في الخارج والتي من خلالها سيظهر أنبوب حبوب اللقاح، وقد تكون هذه الفتحة مستطيلة لتشكل ثلمًا أو مستديرة بشكل أو بآخر لتشكل مسامًا، ويبدو أنّ ثلمًا واحدًا كان أول شكل تطور ومع ظهور مسام وفتحات متعددة لاحقًا في السجل الأحفوري، ويُعد الجمع بين عدد واتجاه المسام أو الأخاديد ونحت السطح الخارجي بمثابة تشخيص لعائلات النباتات أو الأجناس أو الأنواع في بعض الأحيان.
يكون إفراز حبوب اللقاح التي تشتت بفعل الرياح سلسًا إلى حد ما وفي بعض العائلات مثل الحشائش وقد يختلف قليلاً بين بعض الحشائش نفسها، وعلى النقيض من ذلك في حبوب اللقاح المشتتة من الحيوانات يختلف النحت بشكل كبير من الثقوب الدائرية إلى الإسقاطات ذات الأحجام والأشكال المتعددة والشكل الشبيه بالنافذة لبعض المركبات التي تشبه الهندباء.
تشريح كيس الجنين
يتم احتواء كيس الجنين داخل البويضة ويتكون الشكل الأكثر شيوعًا من ثماني خلايا أحادية العدد، وثلاثة من هذه تبقى في نهاية فتحة دقيقة أو الفويهه (micropyle) لتشكيل البويضة واثنين من الخلايا المتآزرة المرتبطة بها حيث يبقى ثلاثة آخرين في الطرف الآخر لتشكيل خلايا مضادة، وتندمج الخليتان المتبقيتان واحدة من كل طرف لتشكيل نواة مركزية ثنائية الصبغيات تصبح السويداء بعد الإخصاب، ويُشتق كيس الجنين من انقسامات خلية أحادية الصيغة الصبغية وهي نفسها نتيجة لانقسام انتصافي يُجهض فيه ثلاث من الخلايا الأربع.
يحدث كيس الجنين الموصوف أعلاه في حوالي 70٪ من النباتات المزهرة، ولكن هناك ما لا يقل عن 10 أنواع أخرى معروفة من كيس الجنين بعضها مميز لعائلات معينة والبعض الآخر داخل عائلة واحدة أو حتى في نفس النبات، والعدد الإجمالي للخلايا في كيس الجنين هو أربعة أو ثمانية أو ستة عشر في اتجاهات مختلفة، ولكن في جميع الأنواع توجد نواة جنينية أحادية الصيغة الصبغية تشكل الجيل التالي بعد الإخصاب ونواة ثانية ستشكل السويداء ولا يلعب الآخرون أي دور آخر بعد الإخصاب.
التلقيح والإخصاب
يحدث التلقيح عندما تهبط حبوب اللقاح على الميسم، وإذا كان متوافقًا يظهر أنبوب حبوب اللقاح من خلال إحدى فتحات الحبوب وينمو من خلال الميسم إلى قلم الميسم، ويتبع النسيج الناقل في وسط قلم الميسم أو السطح الداخلي لقلم الميسم مجوف ويتسم تقدمه بترسبات كالوز عديد السكاريد خلف الطرف المتنامي، ويمكن أن تنمو بعد ذلك من خلال المبيض وفي فتحة دقيقة أو الفويهه من البويضة (نادرًا ما تصل إلى الطرف الآخر)، ومعدل نمو أنبوب حبوب اللقاح متغير حيث عادة حوالي 3-4 ملم ساعة -1 ولكن قد يصل إلى 35 ملم في الساعة الواحدة.
يتم تفريغ خليتين من الحيوانات المنوية وذلك إما في إحدى الخلايا المتآزرة أو مباشرة في كيس الجنين، ويفقدان السيتوبلازم قبل إخصاب خلية البويضة والأخرى الخلية ثنائية الصبغية المركزية التي ستشكل السويداء أو ما تعرف بالإندوسبيرم (endosperm)، ثم يصبح الجنين ثنائي الصبغة حيث يشتق السيتوبلازم بالكامل من البويضة وينمو في النبات الجديد، أمّا السويداء ثلاثية الصبغيات حيث أنّ نواة الذكر أحادية الصيغة الصبغية تندمج مع خلية ثنائية الصبغيات في الشكل الأكثر شيوعًا لكيس الجنين، وهناك أنواع أخرى من كيس الأجنة لها السويداء ثنائية الصبغة أو خماسية الصبغيات (5n)، حيث ينمو السويداء في معظم النباتات بعد الإخصاب لتوفير مخزن الطعام للبذور النامية.
إذن تتكون حبوب اللقاح من خلية أحادية الصيغة الصبغية محاطة بجدار داخلي (معطف داخلي (intine)) من السليلوز، وكذلك من جدار خارجي (exine) من سبوروبولينين المقاوم، وتنقسم النواة لإنتاج أنبوب حبوب اللقاح وحيوانات منوية، ويوفر بساط المشيمة من العضو الآخر العناصر الغذائية لحبوب اللقاح النامية والبروتينات منه لتلقيح الجدار الخارجي، كما أنّ هناك تباين كبير في الحجم والشكل والنوع وترتيب الفتحات والنحت الخارجي في حبوب اللقاح، وهذا تشخيص لعائلة النبات والجنس وأحيانًا الأنواع، وتختلف النباتات الملقحة بالرياح بدرجة أقل من النباتات الملقحة بالحيوان.
ويتكون النوع الأكثر شيوعًا من كيس الأجنة من ثماني خلايا وهي: بيضة بها مادتان متآزرتان وثلاث خلايا مضادة للوجه واثنتان تندمجان لتشكيل خلية مركزية ثنائية الصبغيات، والأنواع الأخرى معروفة بأربع أو ست عشرة خلية في كيس الجنين، وتنبت حبوب اللقاح وينمو أنبوب حبوب اللقاح من خلال والميسم وقلم الميسم للوصول إلى البويضة، ويتم تفريغ خليتين من الحيوانات المنوية وهما: إحداهما تخصب البويضة والأخرى النواة المركزية ثنائية الصبغيات، ويكون الجنين بعد ذلك ثنائي الصبغة ولكن النواة المركزية التي تنمو لتشكل السويداء تكون عادةً ثلاثية الصبغيات.
