نباتات أرجل الذئبيات ممثلة اليوم بنباتات صغيرة نسبيًا وتتميز أرجل الذئبيات بفروع ثنائية التقسيم حيث تحمل الأبواغ في حالات البوغ على الجانب العلوي من الأوراق الخصبة، والتي يتم تنظيمها أحيانًا في مخاريط، ولديها أوراق صغيرة الحجم أي مع وجود خيط واحد من أنسجة الأوعية الدموية يستمر دون انقطاع (بدون فجوة في الأوراق) من الأنسجة الوعائية للساق، أمّا نباتات كنباثانيات هي فئة من النباتات الوعائية البدائية الحاملة للأبواغ.
البنية التركيبية الخضرية لأرجل الذئبيات
تتكون طائفة نباتات أرجل الذئبيات اليوم من حوالي (1000) نوع من النباتات الصغيرة غير الخشبية المعروفة باسم الرجل ذئبيات والحزازيات الوشيعية والتي توجد في جميع أنحاء العالم، كما إنّها أرضية بشكل أساسي ويمكن أن تكون إحدى مجموعتي الرجل ذئبيات وأنواع الحزازيات المسمارية وهي وفيرة على أرضية الغابات الاستوائية.
وبعضها نباتي بينما يعيش البعض الآخر في الجبال المعتدلة الممتدة إلى القطب الشمالي، والحزازيات الوشيعية هي نباتات مائية بشكل أساسي وليس لديها استخدامات بشرية معينة.
هيكل السيقان والأوراق
تمتلك نباتات أرجل الذئبيات الحية نظامًا للنمو يتفرع غالبًا بشكل ثنائي ولكن في بعض الأحيان يكون له جذع رئيسي وفروع جانبية، وتحتوي هذه السيقان على نظام وعائي مركزي بدون لب ومغطاة بأوراق مكروية، وتكون الجزيئات الصغيرة (حرفيًا الأوراق الصغيرة) صغيرة بشكل عام ويبلغ طولها بضعة مليمترات وتتميز بشريط وعائي واحد يمر عبر المنتصف.
ولا توجد فجوة في نظام التوصيل للساق حيث تتفرع الورقة، وعلى النقيض من ذلك فإنّ أوراق معظم النباتات الوعائية الأخرى المعروفة باسم الأوراق الكبيرة لديها شبكة من خيوط الأوعية الدموية وهناك فجوة في نظام الأوعية الدموية الجذعية حيث تتفرع الأوراق.
هيكل الجذور
قد تكون الجذور موجودة وتتفرع منها الجذور وتتفرع الجذور بشكل ثنائي ومنتظم، وفي نباتات الحزازيات المسمارية تتفرع الجذور من بنية غريبة وسيطة بين السيقان والجذور تسمّى حامل جذري (rhizophore)، وتنشأ في زوايا في الساق وتكون غير متفرعة وغالبًا ما تكون جوية ولكنها تشكل جذورًا عندما تلامس الأرض، وقد تمثل مرحلة لم يتم فيها تمييز السيقان والجذور بشكل كامل.
يحتوي الحشيش الريشي على قشرة قاعدية فقط وجذع منتفخ قصير أو جذر والذي يمكن أن يظهر نموًا ثانويًا محدودًا والذي ينشأ منه وردة من أوراق دقيقة طويلة بشكل ملحوظ والت تكون غالبًا (10) سم أو أطول، والجذور التي فيما بينها تخفي تماما القرم، كما إنّها تشبه إلى حد بعيد وريدات النباتات المزهرة المائية التي تنمو بها في كثير من الأحيان ولا تشبه الرجل ذئبيات.
التكاثر في نباتات أرجل الذئبيات
مجموعة واحدة من نباتات أرجل الذئبيات بما في ذلك حوالي (200) نوع من رجل الذئب وأقاربها متجانسة، والمجموعتان الأخريان الحزازيات المسمارية (حوالي 700 نوع) والحزازيات الوشيعية (حوالي 70 نوعًا) غير متجانسة، وفي جميع المجموعات يتم إنتاج البوغات منفردة في محاور الأوراق، وفي عدد قليل من الأنواع المثليّة توجد أقسام خصبة من الجذع ولكن في معظمها توجد مخاريط منفصلة (نورة مخروطية مفردة).
وهذه تتكون من أوراق دقيقة متخصصة شبيه بالمقياس مع شكل مختلف عن الأوراق النباتية وغالبًا ما يتم رفعه فوق الجذع الرئيسي، تحتوي جميع أنواع الحزازيات المسمارية تقريبًا على مخاريط بينما في الحزازيات الوشيعية قد تحمل جميع الأوراق كيس أسبورانجي أو ما يعرف بالمباغ، ويبلغ عرض كيس أسبورانجي عادةً (1-2) مم على الرغم من أنّه أكبر في الحزازيات الوشيعية.
ويتكون كيس أسبورانجي من جدار في البداية من عدة طبقات من الخلايا على الرغم من أنّ الطبقات الداخلية تتكسر مع نضوج الجراثيم، ويتفكك على طول خط من الخلايا رقيقة الجدران، في المجموعات غير المتجانسة قد تحتوي المخاريط على خليط من كيس أسبورانجي ذكري وكيس أسبورانجي أنثوي، وغالبًا مع أنثى في القاعدة أو تحملها في مخاريط منفصلة، وفي كيس أسبورانجي ذكري هناك العديد من البويغات الصغريّة وفي الحزازيات الوشيعية ربما يصل إلى مليون.
وفي كيس أسبورانجي أنثوي لدى الحزازيات المسمارية عادةً ما تكون هناك خلية أم بوغية واحدة تخضع للانقسام الاختزالي لإنتاج أربعة مجموعات ضخمة على الرغم من أنّ بعض الأنواع قد تنتج ثمانية أو أكثر، وفي الحزازيات الوشيعية يتم إنتاج أكثر من (100) بوغ كبريّ في كل كيس أسبورانجي.
الطور المشيجي في نباتات أرجل الذئبيات
في الأشكال المتجانسة يُعرف نوعان من الطور المشيجي وكلاهما بنى مستقلة متعددة الخلايا وهما:
1- نوع واحد أسطواني يصل طوله إلى (3) مم وينمو بالقرب من سطح التربة ويصبح أخضر ومتفرعا في الضوء مع وجود أعضاء جنسية مختلطة عادةً عند قاعدة الفروع وتعيش لمدة تصل إلى عام واحد.
2- النوع الثاني هو تحت الأرض أو نبات المشاشية وقد يعيش لمدة (10) سنوات قبل أن يصل طوله إلى (2) سم، كما أنّه مستطيل أو يشبه القرص أو متفرع ويتم إنتاج المئبر أولاً في المركز، بينما يتم إنتاج مولدة البويضات لاحقًا باتجاه الحافة، وجميعهم مصابون بالفطريات التي تحتل مكانًا محددًا وهي ضرورية لتغذية الطور المشيجي وتعمل مثل الفطريات الجذرية في نباتات كاسيات البذور.
في المجموعات غير المتجانسة يتم تقليل الطور المشيجي كثيرًا ويتطور بالكامل داخل جدار البوغ ويبدأ التطور قبل مغادرة البوغ، وفي المجهرية يؤدي الانقسام الخلوي الأول إلى خلية نباتية واحدة تُعرف باسم خلية البروتالوس، وخلية ثانية تنقسم لتشكل أنثريدات أو ما يعرف بالمئبر، ويتكون المئبر من سترة معقمة ولكن هذه الخلية والخلية الأولية تتفكك عند النضج.
في الحزازيات المسمارية ثنائية السوط يتم إنتاج الحيوانات المنوية وعادةً (128) أو (256) وكلها موجودة في البوغ، وفي الحزازيات الوشيعية فقط يتم إنتاج أربعة حيوانات منوية متعددة الأسوط، وبحلول هذا الوقت قد يتشتت البوغ الصغري، ويتمزق جدار البوغ لإطلاق الحيوانات المنوية.
وفي الحجم الكبير ينمو الطور المشيجي للعديد من الخلايا ويتمزق جدار البوغ، وتنمو مولدة البويضات المشابهة لتلك الموجودة في نباتات الطحالب بحلول الفاصل، ويحدث تشتت الطور المشيجي الأنثوي في أوقات مختلفة في الأنواع المختلفة ولكن في عدد قليل من الأنواع يتم الاحتفاظ به حتى بعد الإخصاب وينمو الجنين.
التركيب الخضري لنباتات كنباثانيات
لا يوجد سوى جنس حي واحد وحوالي (20) نوعًا في نباتات كنباثانيات وتُعرف باسم “الكُنباث” أو “ذيل الحصان”، كما إنّها نباتات عشبية معمرة يصل ارتفاع معظمها إلى متر واحد وتوزيعها في جميع أنحاء العالم ولكن معظمها في المنطقة الشمالية المعتدلة حيث تكون شائعة جدًا.
وأنواع أمريكا الجنوبية والوسطى أطول حيث يصل طولها إلى (10) أمتار وفي هذه البراعم تكون معمرة، وفي النباتات الشمالية الأصغر تبقى الأجزاء الموجودة تحت الأرض فقط في الشتاء، نبات ذيل الحصان له ساق خشن مفصل مميز، وهو مضلع مع أوراق دقيقة الشبيهة بالمقياس عند المفاصل حيث تتفكك بسهولة، ومعظم الأنواع لها فروع من الفروع الجانبية من الجذع الرئيسي.
ولديها نظام جذمور واسع النطاق والجذور تشبه الجذع فوق الأرض مع العقد التي تنشأ منها الجذور، وهذا يسمح لنبات ذيل الحصان باستعمار بقع كبيرة وقدرتها على إعادة النمو من جزء من جذمور تعني أنّها يمكن أن تكون أعشاب ضارة، وتحتوي السيقان على رواسب واسعة من السيليكا بطولها مما يعطيها ملمسًا خشنًا.
التكاثر في نباتات كنباثانيات
يتم إنتاج كيس أسبورانجي في مخروط عند طرف إمّا برعم نباتي أو نبتة خصبة مميزة بنية اللون، وتمتلك المخاريط فروعًا جانبية قصيرة لكل منها طرف على شكل مظلة تحمل (5-10) من الأبواغ على الجانب السفلي، وهي مشابهة في هيكلها لتلك الموجودة في نباتات أرجل الذئبيات.
والجراثيم غير معتادة من حيث أنّها تحتوي على البلاستيدات الخضراء وعند النضج يكون لها أربعة دعامات، وهذه هياكل شبيهة بالفرقة القصيرة ذات طرف على شكل ملعقة تلتف حول البوغ في رطوبة عالية وتفك عندما تجف مما يساعد على التشتت، وجميع ذيل الحصان مثلي الجنس.
الطور المشيجي لنباتات كنباثانيات
على الرغم من أنّ جميع الأبواغ تبدو متطابقة في ذيل الحصان، فإنّ المشيجيات تظهر انقسامًا جزئيًا بين الجنسين، وهي عبارة عن هياكل خضراء على سطح تربة رطب ذات قاعدة عديمة اللون وجزء علوي متفرع كثيرًا على الرغم من أنّها لا تزال أقل من (1) سم.
وقد تنتج النبتات المشيمية المئابر أو مولدة البويضات أو كليهما، وعادةً ما تنتج أي نباتات مولدة البويضات المئابر مع تقدمهم في السن، ويبدو أنّ تحديد الجنس يكون بيئيًا جزئيًا على الأقل وهو مرن، والمئابر لها سترة ذات طبقتين وتنتج حيوانات منوية متعددة السوط، حيث مولدة البويضات تشبه تلك الموجودة في الطحالب.
