البويضة وتطوير الكيس الجنيني في النبات

كيس الجنين في النباتات هو الحجم الكبير للنبات الحامل للبذور الموجود داخل البويضة، مما يؤدي إلى ظهور السويداء وتشكيل خلية البويضة أو النواة التي ينمو منها نبات الجنين بعد الإخصاب، أمّا البويضة هي العضو الذي يشكل بذور النباتات المزهرة، ويُحمل في مبيض الزهرة ويتكون من نواة محمية بواسطة مواد تكاملية، وسلائف من الجنين أو السويداء ومعطف أو غلاف البذور على التوالي، فالبويضات هي سلائف البذور وبالتالي فهي ضرورية لتكاثر النباتات وإنتاج الغذاء، وقد أدت دراسات الطفرات إلى تحديد العديد من الجينات التي تنظم تطور البويضات، فكيف يتم إنتاج البويضة بواسطة أطوار النباتات؟ وكيف تتطور البويضة لتصبح جنين لدى النباتات؟

الطور البوغي والطور المشيجي في النباتات

يتمثل مسار حياة النبات بما يسمى بتناوب الأجيال الذي يكون بين الطور البوغي (أي ثنائي الصيغة الصبغية) والطور المشيجي (أي أحادي الصيغة الصبغية) حيث يعمل الطور البوغي على إنتاج البويغات والتي تتطور بعد ذلك إلى نباتات مشيمية، وتنتج المشيجيات المتمايزة بدورها إما الأمشاج الذكرية (الحيوانات المنوية) أو الأمشاج الأنثوية (خلايا البويضة)، وعلى عكس الأنواع النباتية المنخفضة حيث يكون الطور المشيجي هو الجيل السائد والعيش الحر، فإنّ الطور المشيجي من كاسيات البذور أصغر وأقل تعقيدًا من النبات البوغي ويتكون داخل أعضاء متخصصة من الزهرة.

يتطور الطور المشيجي الذكر (حبوب اللقاح أو عرسيّة نباتية مكروية) داخل العضو الآخر، في حين أنّ الطور المشيجي الأنثوي (كيس الجنين أو عرسيّة نباتية مكروية) هو نتاج البويضة، ويتطلب التكاثر الجنسي إيصال نوى الحيوانات المنوية عبر حبوب اللقاح إلى كيس الجنين حيث يحدث الإخصاب وتتكون البوغة ثنائية الصبغيات الجديدة.

توضح هذه السمات الفريدة لعملية تكاثر كاسيات البذور إحدى المشكلات الأساسية في بيولوجيا النبات، بمعنى كيف يحدث الانتقال من التطور البُوغي إلى النمو المشيجي في سياق الزهرة؟ وكيف تتفاعل النباتات المشيمية مع بعضها البعض ومع نبات الأم لإنتاج بذرة؟ فقد تم الحصول على ثروة من المعلومات المتعلقة بالتكاثر الجنسي في النباتات من خلال التحليلات الجينية والجزيئية لتطور حبوب اللقاح والتفاعلات بين حبوب اللقاح والميسم، وبالمقارنة لا يُعرف الكثير عن تنظيم نمو الطور المشيجي الأنثوي وعلاقة كيس الجنين بالبويضة قبل الإخصاب وبعده.

تعد البويضة هي مصدر مشيج نباتي كبري وأصل البذور، وتحدث كل من مواصفات الخلايا الأبواغ الكبيرة، وإنتاج بوغ كبير (تكوين الأبواغ الكبرية)، وتشكيل كيس الجنين (تولد الأمشاج الضخم) والتطور الجنيني داخل البويضة، ونظرًا لأنّ أكياس الجنين على عكس حبوب اللقاح تحافظ على الاتصال الجسدي مع النبات البوغي الأصل طوال فترة نموها، فإنّ هذا الارتباط بين الطور المشيجي الأنثوي والطور البوغي يوفر فرصة لفحص التفاعلات بين الخلايا والأنسجة والتكوين الوراثي.

تطوير البويضات

على الرغم من أنّ أشكال البويضات تظهر تنوعًا كبيرًا فإنّ البويضة المقلوبة تمثل الشكل الأكثر شيوعًا، والبويضات هي هياكل متخصصة مشتقة من مشيمة جدار المبيض والتي تنتج الخلايا العملاقة وهي موقع تكوين كيس الجنين والتخصيب والتكوين الجنيني.

مكونات البويضة

تتكون البويضة من ثلاثة تراكيب أساسية وهي:

1- النواة.

2- واحدة أو اثنين من غلاف البويضة.

3- الحبل المنوي.

النواة مشتقة من الجزء القمي من البويضة البدائية وتعمل كالكيس البوغي الكبير، أي أنّ النواة تنتج الكيس البوغي الكبير والتي ستخضع للانقسام الاختزالي لتشكيل كيس بوغي كبير، وبعد وقت قصير من بدء البويضة تتضخم خلية نواة واحدة تحت الجلد وتعرض نواة بارزة، وتمثل هذه الخلية نسيج بوغي (archesporium) أو الأنسجة الحاملة للبوغ وعادة ما تحتل موقعًا أسفل قمة النواة مباشرة.

يُظهر النسل الذي تم الحصول عليه من طفرة نسيجية المحيطة أنّ الخلايا الضخمة مشتقة من الطبقة النسيجية تحت الجلد، وقد تعمل الخلية المفردة من النسيج البوغي مباشرة كخلايا ضخمة أو قد تخضع لانقسام واحد لإنتاج كيس بوغي كبير وخلية جسدية، ولا يتم تمثيل النسيج البوغي دائمًا بخلية عرقية واحدة، وتحتوي بعض الأنواع بما في ذلك فول الصويا والملفوف على أقواس متعددة الخلايا تحتوي على خلايا النسيج البوغي وواحد منها فقط يؤدي إلى ظهور مشيج نباتيّ كبريّ (megagametophyte).

لم يتم تحديد العوامل التي تتحكم في تطور النسيج البوغي وتحديد هوية الكيس البوغي الكبير، ويشير موقع الكيس البوغي الكبير مباشرة أسفل قمة النواة إلى أنّ هذا الموضع قد يكون عاملاً مهمًا في مواصفات الكيس البوغي الكبير، ويبدأ التكامل في قاعدة النواة أثناء تكوين الأبواغ الكبرية، وغالبًا ما يكون التكامل الداخلي جلديًا في الأصل وفي حين أنّ التكامل الخارجي عادةً ما يكون مشتقًا من كل من الطبقات الجلدية وتحت الجلد، ويعتبر التكاملين لهما أصول تطورية متميزة.

تؤدي الانقسامات المتوازية في العناصر المدمجة إلى زيادة عدد طبقات الخلايا، في حين أنّ الانقسامات المضادة للخطين واستطالة الخلية مسؤولة عن النمو الموازي للنواة، ومع تطور كيس الجنين تستمر العناصر المدمجة بالتضخم وعادةً ما تزيد من نمو النواة، ويختلف مقدار انحناء البويضة باختلاف مدى النمو التفاضلي للأجزاء المدمجة والحبل المنوي حيث تشكل درجة الانحناء أساسًا لتصنيف مورفولوجيا البويضات، وهكذا فإنّ البويضة الناضجة تظهر انحناءًا واسعًا بحيث يكون المحور الطويل للنواة موازيًا لمحور الحبل الشوكي.

هناك 65٪ من الأنواع التي تم فحصها يتحلل الجزء الأكبر من النواة قبل أن يصل كيس الجنين إلى مرحلة النضج، ثم يكون كيس الجنين على اتصال مباشر مع الغلاف الداخلي، وفي هذه الحالات قد تتمايز طبقة الخلية الأعمق من الغلاف الداخلي إلى طبقة خلية فريدة تسمى البطانة.

كما لوحظ توسع الخلايا الشعاعية وتعدد الصبغيات الداخلية والنواة البارزة في الخلايا البطانية وأيضًا بساط المشيميّة الآخر الذي يُعتقد أنّه يشارك في إفراز حبوب اللقاح وتغذيتها، كما إنّ السمات الخلوية المشتركة بين البطانة وبساط المشيميّة يمكن أن تشير إلى وظيفة مماثلة لكلا الأنسجة، وفي الأنواع التي لا تتحلل فيها النواة لا يميز الغلاف الداخلي البطانة وقد يتلقى كيس الجنين العناصر الغذائية من النواة مباشرة.

جدار المبيض

البويضة متصلة بجدار المبيض بواسطة الحبل المنوي وهو هيكل يشبه القصبة يمتد من الجزء السفلي من الكلازة إلى المشيمة، وعادة يمر خيط وعائي واحد عبر الحبل من المشيمة وينتهي عند قاعدة كيس الجنين، وتعرض البويضة الناضجة قطبية فيما يتعلق بالمحور الذي يحدده موقع الكلازة والنقير، وقد عرّفت الكلازة على أنّها المنطقة الممتدة من قاعدة الدعامات إلى نقطة التعلق بالحبل المنوي، ويقع النقير في النقطة التي تنتهي عندها العناصر المدمجة وهو الموقع الذي تدخل فيه أنابيب حبوب اللقاح البويضة.