اقرأ في هذا المقال
إنّ التطور الوعائي للنبات هو عملية معقدة تبلغ ذروتها في توليد نسيج الخشب واللحاء وهي القنوات التي تنقل النبات، وينشأ النسيج الخشبي واللحاء من خلايا جذعية متخصصة تسمى مجتمعة الكامبيوم الأولي، وبمجرد تطويره ينقل نسيج الخشب أساسًا الماء والمغذيات المعدنية وينقل اللحاء المواد المضغوطة الضوئية وجزيئات الإشارة، وفي السنوات القليلة تم إحراز تقدم كبير في توصيف الجوانب الجزيئية والوراثية والفسيولوجية التي تحكم التطور الوعائي.
مناطق الانقسام الخلوي في التطور الوعائي النباتي
تميل مستويات الانقسام الخلوي في المنطقة الواقعة أسفل قمة التبرعم مباشرةً إلى أن تكون موجهة بحيث يتم تكوين السلسلة من الخلايا الرأسية، وهذا واضح في اللب المركزي أكثر منه في المنطقة القشرية المحيطة لأنّ النمط لا ينزعج من إدخال الأعضاء الجانبية، وتظهر العلامات الأولى لتمايز نظام الوعائي على مسافة ما أسفل القمة، وفي منطقة من الأنسجة يمكن تمييزها عن طريق منطقة المقطع العرضي الأصغر للخلايا الفردية، وتنشأ هذه الخلايا التي تشكل منطقة الكامبيوم الأولي عن طريق الانقسامات الموجهة بزوايا قائمة على المحور ويمكن أن تشكل أسطوانة كاملة.
ومع ذلك بشكل عام تحدث الانقطاعات حيث ترتبط المقاطع بأعلى ورقة أولية، وفي النباتات ثنائية الفلقة مثل التبغ تتكون الأسطوانة في أعلى مستوى لها من خيوط تتجه صعودًا نحو نقاط إدخال البدائية، وهكذا عندما يتم تحديد موقع كل بدائي، كما إنّ حبلًا يتشكل في المنطقة المجاورة من الجذع سوف يساهم في الاسطوانة ولكن على مستوى أعلى من الخصلة السابقة.
ومع ذلك فإنّ الارتباط مع الكامبيوم الأولي الذي تم تكوينه في وقت سابق ليس بالأمر السهل، وعادة ما تتكون الخصلة التي تمر صعودًا نحو ورقة بدائية من فروع تنشأ من خيوط تدخل أقرب ورقتين أقدم تحتها، ونظرًا لأنّها بدورها ستساهم بفرع للورقة التالية فإنّ الأسطوانة عبارة عن شبكة مجوفة حقًا أو الفجوات أو آثار الأوراق مما يشير إلى نقاط انطلاق عروق الأوراق.
تمايز خلايا النظام الوعائي في النباتات
أثناء التطور اللاحق تزداد السماكة أو الحزم الوعائية من خلال المزيد من الانقسامات الخلوية، وتتشكل الوصلات مع الأنظمة الوعائية للبراعم الإبطية، حيث تتمايز الخلايا لإعطاء الأنسجة المميزة للنظام الوعائي وهي:
1- أوعية اللحاء (الأنسجة الموصلة).
2- خلايا الحمة اللحاء (النسيج الحشو).
3- ألياف اللحاء (الأنسجة الداعمة) باتجاه الخارج.
4- الأوعية الخشبية (الأنسجة الخشبية الموصلة) باتجاه الداخل.
يحدث التمايز في اتجاه تصاعدي بحيث يتبع نضوج الأنسجة الوعائية مسافة ثابتة إلى حد ما خلف القمة، وعلى الرغم من اختلاف التفاصيل فإنّ الحساب أعلاه لأصل النظام الوعائي الأولي ينطبق على نطاق واسع على عاريات البذور والعديد من السراخس، ويختلف تطور الوعائي إلى حد ما في بعض النباتات المزهرة، وفي العديد من النباتات أحادية الفلقة مثل الذرة لا تساهم الخيوط الوعائية المتعددة التي تمر من كل ورقة بدائية إلى الجذع في تكوين أسطوانة مفردة ولكنها مبعثرة في نسيج الأرض أو خلايا حمة الساق، وتتشكل الترابطات الجانبية بشكل أساسي عند العقد.
يتم تحقيق زيادة في قطر الساق في السيقان الأقدم من ذوات الفلقتين من خلال نشاط الكامبيوم الذي ينتج أنسجة وعائية ثانوية، ويتكون هذا النسيج الإنشائي وهو من بقايا الكامبيوم الأولي من خلايا رقيقة الجدران ويتم تسويته في المستوى الشعاعي، ويستمر بين الأنسجة الوعائية الأولية واللحاء الخارجي المتمايز والخشب الداخلي، وعندما يبدأ التثخين الثانوي تستأنف الخلايا المتنيّة بين الحزم الوعائية أيضًا الانقسام وتشكل في النهاية أسطوانة كامبيوم، وتنقسم خلايا الكامبيوم وتنتج خلايا اللحاء الأولية باتجاه الخارج وخلايا نسيج الخشب الأولي في الداخل، ويتم أيضًا قطع طوابير الخلايا بين خلايا اللحاء والخشب الأولي التي تظل متنيًا وتسمى اللحاء وأشعة نسيج الخشب.
كما هو الحال في النسيج الإنشائي القمي يظل عدد الخلايا المنقسمة في الكامبيوم ثابتًا، باستثناء أنّه يتم إضافة المزيد من الخلايا في بعض الأحيان عن طريق الانقسامات في المستوى الشعاعي بحيث يتسع محيط الأسطوانة القطبية بالتزامن مع نمو نسيج الخشب في الداخل، وتؤدي إضافة اللحاء الجديد نحو الخارج إلى ضغط اللحاء الأساسي والأنسجة القشرية في اتجاه شعاعي مع شدها بشكل عرضي، ومع ذلك فإنّ هذه الأنسجة الأولية لا تستمر، ومع زيادة محيط الجذع تتعطل البشرة وتصبح الطبقات الخارجية للقشرة مرستيمية مما يؤدي إلى ظهور كامبيوم الفلين الذي يولد خلايا الفلين من الخارج، وتتولى طبقة الفلين أو اللحاء الوظيفة الوقائية للبشرة.
