جذور النباتات ضرورية للحصول على الماء والمغذيات للاستجابة للإشارات اللاأحيائية والحيوية في التربة ولإرساء النبات في الأرض، ويعد التحكم في بنية جذر النبات جزءًا أساسيًا من تطوير النبات ونموه مما يمكّن النبات من الاستجابة للظروف البيئية المتغيرة والسماح للنباتات بالبقاء في منافذ بيئية مختلفة، وتحدث الاختلافات في الحجم والشكل والمساحة السطحية لأنظمة جذر النبات إلى حد كبير عن طريق الاختلافات في تفرع الجذور، ويُعرف الكثير عن كيفية التحكم في تفرع الجذر عن طريق قثاء الإشارات داخل الخلايا والإشارات البيئية.
تفرع الجذر في النباتات
يحدث تفرع الجذر في الأجزاء القديمة ولا يشمل النسيج الإنشائي القمي مباشرةً، وتكون الأنسجة المعنية هي الجلد الباطن أو ما تعرف بالأدمة الداخلية والطبقة التي تحتها مباشرة أي الطبقة المحيطة، كما يشارك الجلد الباطن في تفرع الجذر في بعض النباتات السفلية ذات الخلايا القمية، وتتضخم خلية من هذه الطبقة وتشكل خلية رباعية السطوح والتي تصبح الخلية القمية الجديدة حيث من خلال المزيد من التقسيمات يتشكل حجم نصف كروي من الأنسجة حوله وبالتالي يشكل الكل قمة جديدة.
في العديد من النباتات الأخرى بما في ذلك عاريات البذور وكاسيات البذور تتطور الجذور الجانبية من الطبقة المحيطة، وتتضخم الخلايا في هذه الطبقة وتبدأ في الانقسام حتى تتكون قبة من الأنسجة، وتُسمى القبة القمة الأولية وهي تدفع إلى الخارج الطبقة الداخلية المحيطة والتي قد تستأنف الانقسامات نفسها وتتوسع الخلايا التابعة لها لتكوين غمد حول طرف الجذر الجديد.
أثناء النمو الإضافي تفترض القبة منظمة مثل تلك الموجودة في قمة الجذر الأساسية، وفي البداية تكون جميع الخلايا مرستيمية، ثم بينما لا يزال الأصل والبدائة صغيرًا وتتوقف الخلايا في المنطقة المركزية عن تخليق الحمض النووي وتصبح هذه المنطقة هي المركز الهادئ الجديد، وبعد ذلك يتم إنتاج غطاء الجذر والذي يعرف بالقلنسوة، وفي القاعدة تبدأ الخلايا الأولية في تطوير ملفات الخلايا التي تصبح أسطوانة الوعائية وطبقة القشرة وطبقة البشرة.
تتمايز الأنسجة الوعائية عن القاعدة إلى الخارج وترتبط في نهاية المطاف بالخشب واللحاء في الجذر الأم، ويحدث كل هذا التطور قبل ظهور طرف الجذر الجديد من أنسجة الجذر الأصل، ويؤدي نمو الطرف الجديد في القشرة إلى دفع غمد الأديم الباطن إلى الخارج، وإذا كان أحدهم موجودًا ثم ينفجر، ويتم سحق الخلايا القشرية نفسها وربما يتم إعادة امتصاصها مع نمو الجذر حتى يخترق الطرف أخيرًا البشرة، وفي معظم الجذور يتم إنشاء جوانب جانبية جديدة في الطبقة المحيطة بالحواف المعاكسة لحواف النسيج الخشب الاولي، كما تميل وفقًا لذلك لتشكيل صفوف عمودية على طول الجذر مما يعكس عدد نطاقات النسيج الخشب الاولي.
على الرغم من أنّ الجذور الجانبية تنشأ بطريقة مختلفة تمامًا عن الأوراق والبراعم الإبطية عند قمة الساق إلّا أنّ هناك بعض السمات المشتركة، والخلايا الحلقية التي توشك على إنتاج جذر النسيج اللحاء الاولي توليف الحمض الريبي النووي تحسبًا لفترة النمو والتشكل التي ستؤدي إلى قمة جديدة، ويُلاحظ نفس السلوك في خلايا المنطقة الحلقيّة التي تنشأ منها بدايات الأوراق عند قمة الجذع، وأيضًا في المناطق الإبطية عند مستوى أقل قليلاً والتي تتطور منها القمم الجذعية الجديدة.
النمو الثانوي في جذر النباتات
نظام جذر النبات هو موقع امتصاص الماء والمغذيات من التربة ومستشعر الإجهاد اللاأحيائي والحيوي والمثبت الهيكلي لدعم التبرعم، حيث يتواصل نظام الجذر مع التبرعم ويقوم النمو بدوره بإرسال إشارات إلى الجذور، ويتكون نظام جذر النبات في البداية من جذر أولي (PR – primary root) يتكون أثناء التطور الجنيني الذي يحتوي على خلايا مقسمة في نسيج إنشائي عند طرفه، ومع تطور الشتلات تكتسب بعض الخلايا الأخرى داخل العلاقات العامة القدرة على الانقسام وتشكيل جذور جديدة في النهاية تسمى الجذور الجانبية (LRs – lateral roots).
هذه تتفرع من العلاقات العامة مما يزيد بشكل كبير من إجمالي مساحة السطح والقوة الميكانيكية لنظام الجذر ويسمح للنبات باستكشاف بيئة التربة، وفي النهاية يمكن أن تتشكل ملايين الفروع الجذرية ذات الترتيب الأعلى مما ينتج عنه مئات الأميال من نظام الجذر في منطقة صغيرة من التربة، ويمكن أيضًا أن تتشكل الجذور الجديدة التي تسمى الجذور العرضية (AR – adventitious roots) بعد الجنين عند تقاطع الجذع والجذر، مما يحسن استكشاف طبقات التربة العليا، ففي الحبوب مثل الأرز والذرة على سبيل المثال تصبح بنية الجذر أكثر تعقيدًا، مع تكوين جذور إضافية تحملها براعم وما بعد الجنين والتي تخضع بدورها لتفريعات أعلى مرتبة.
كما أنّه في النمو الثانوي للجذر كما أنّ انقسام الخلية ينتج في نسيج الخشب الأولي الكامبيوم والذي يتاخم الطبقة المحيط فوق حواف النسيج الخشب الاولي ويمر بين خيوط اللحاء والخشب في الأخاديد، ونشاط جذر الكامبيوم مشابه لنشاط الكامبيوم الجذعي حيث يتم قطع عناصر اللحاء إلى الخارج ويتم قطع عناصر نسيج الخشب من الداخل، ومع استمرار النمو في السُمك يُفقد الشكل النجمي للخشب الأساسي ويشكل الكامبيوم في النهاية غمدًا أسطوانيًا، ومرة أخرى كما هو الحال في الجذع يتم الاستيلاء على الوظيفة الوقائية للبشرة في النهاية بواسطة طبقات الفلين التي تنتجها كامبيوم الفلين في القشرة الخارجية.
بنية نظام الجذر في النباتات
تختلف بنية نظام الجذر (RSA) للنباتات بشكل كبير بين الأنواع وتظهر أيضًا تباينًا طبيعيًا واسع النطاق داخل الأنواع مما يعكس عددًا كبيرًا من البيئات التي يمكن أن تنمو فيها النباتات، ويعتبر التلاعب في بنية نظام الجذر مفيدًا في تدجين وتربية نباتات المحاصيل لأنّ استخدام المياه والمغذيات من التربة بأكثر الطرق فعالية يؤثر على قدرة النبات على البقاء في التربة المجهدة أو الفقيرة، ولذلك يمكن أن يكون للتغييرات في بنية نظام الجذر تأثيرات هائلة على المحصول النهائي للمحصول، ومن العوامل التي تتحكم في بنية نظام الجذر الكلي يعتبر تكوين الجذر الجانبي ونموه من أهم العوامل.
كما تؤثر العديد من الإشارات الهرمونية والبيئية التي تؤثر على نمو الجذر الجانبي أيضًا على المكونات الأخرى التي لها تأثير على بنية نظام الجذر ومساحة سطح الجذر الإجمالية، وهي نمو شعر الجذر ونمو الجذر الأساسي (PR) وتكوين الجذور العرضية، ومع ذلك فإنّ التحليل الشامل لكيفية التحكم في هذه الهياكل خارج نطاق المراجعة الحالية ويتم إحالة القارئ إلى العديد من المراجعات الممتازة الأخرى، وعلاوة على ذلك يؤدي استعمار بعض جذور النباتات بواسطة البكتيريا أو الفطريات التكافلية إلى تكوين جذور جانبية معدلة (عقيدات جذرية أو جذرية أو جذور بروتينية) تؤدي وظائف متخصصة مثل اكتساب المغذيات.
بالإضافة إلى الإشارات التي تنظم العديد من مكونات بنية نظام الجذر (وفي بعض الأحيان أيضًا تطوير النمو)، وهناك أدلة متزايدة على أنّ بعض شبكات الإشارات خاصة بتكوين الجذر الجانبي، مما يُحتمل أن يسلط الضوء على استراتيجيات جديدة لمعالجة تفرع الجذور في نباتات المحاصيل.
