التكيف التشريحي لدى نباتات الرطوبة المعتدلة

تمثل نباتات الرطوبة المعتدلة أو النباتات المتوسطة والمعتدلة أو النباتات الوسطية مجموعة النباتات التي لا يمكن أن تنمو في الموائل المائية الكاملة ولا في الظروف الجافة أو شحيحة المياه، كما إنّها نباتات أرضية تظهر ميزات مشابهة لكل من النباتات المائية والجافيات، وتنمو في ظل ظروف مواتية حيث لا يكون تركيز الماء ودرجة الحرارة مرتفعًا جدًا وليس منخفضًا جدًا، وتم تطوير وتمييز كل من الأنسجة الوعائية والميكانيكية بشكل كبير في النباتات المتوسطة.

تشريح نباتات الرطوبة المعتدلة

تعتبر ظروف الرطوبة المعتدلة مناسبة للنباتات عريضة الأوراق ذات الأوراق اللينة أو الرفيعة أو المصلبة إلى حد ما (قاسية)، ففي مناطق في سفوح الجبل المعتدلة أو الاستوائية تمر العديد من النباتات المتوسطة أشهر الشتاء في شكل بلا أوراق إما كأشجار نفضية أو أعشاب معمرة ويكون لبراعمها قشور براعم، كما تميل أطراف المناطق المسطحة إلى أن تحتوي على نسبة أعلى من الخضرة بأوراق قلبية، وهناك تدرج من الظروف المتوسطة إلى الجافة في العديد من المناطق وقد تنمو النباتات التي تظهر تكيفات مع كلتا الحالتين جنبًا إلى جنب.

تميل نباتات الرطوبة المعتدلة إلى أن يكون لها اختلافات تشريحية ترتبط بالعائلة التي تنتمي إليها أكثر من ارتباطها بالبيئة التي تنمو فيها، ومن نواح كثيرة يعتبر تشريح نباتات الرطوبة المعتدلة هو القاعدة التي تنطلق منها النباتات الجافة والنباتات المائية، ونتيجة لذلك عادة ما يتم مقارنة الأخير بالأول، وبالتالي من الصعب التعميم حول تشريح نباتات الرطوبة المعتدلة، فغالبًا ما تحتوي خلايا البشرة على جدران خارجية سميكة بشكل معتدل وبشرة رقيقة أو سميكة قليلاً، وعادة ما تكون الثغور التي تقتصر عادة على السطح السفلي تكون ظهرة بشكل سطحية.

أمّا الميزوفيل فأنّه يتكون عادة من طبقة أو طبقتين أو أكثر من الخلايا المعبأة بشكل وثيق، وقد تكون خلايا الطبقات الداخلية هي الأقل كثافة، والتي تحيط بالميزوفيل الإسفنجي غير المحكم، ويكون النسيج المتصلب -سكلرنشيما- غائب أو متناثر ويمكن تمثيله بعدد صغير من الخلايا المتصلبة، وأغماد النسيج المتصلب للحزم الوعائية نادرة ما عدا فيما يتعلق بالأوردة الأولية الأكبر حجمًا أو الوسط أو سويقات.

تكيف نباتات الرطوبة المعتدلة في بيئتها

تزود الغابات الاستوائية المطيرة بالمياه بشكل كافٍ، وشكل الحياة السائد هو الشجرة الطويلة جدًا، وغالبًا ما تكون الأوراق طويلة العمر نظرًا لوجود القليل من الضغوط الموسمية التي قد تتطلب تبني عادة نفضية منتظمة، وتفقد بعض أشجار الغابات المطيرة الأوراق باستمرار وتحل محلها، وقد يكون البعض الآخر نفضيًا كل بضع سنوات حيث غالبًا ما تزهر قبل نمو الورقة الجديدة فعلى سبيل المثال فصيلة البنيونية (Bignoniaceae)، والتي غالبًا ما تكون الأوراق صلبة نسبيًا (قلبية) ولكن بها مساحات سطحية كبيرة، والعديد منهم لديهم طرف بالتنقيط ممتد ونادرًا ما يتم تطوير موازين البراعم.

تقترب الرطوبة النسبية داخل مظلة الغابة المطيرة عادةً من 100٪، وتنمو العديد من النباتات الهوائية في الظل النسبي، وقد يكون للبعض على سبيل المثال بعض فصيلة البروميلية أو ما تعرف بالأنناسيات بناء يتم بواسطته نقل المياه إلى مركز النبات حيث يتم الاحتفاظ بها في خزانات تتكون من قواعد الأوراق.

الجذور الطبيعية لهذه النباتات وغيرها هي مجرد مراسي ولا تستخلص الغذاء من النباتات التي تنمو عليها، فالعديد من نباتات اللوفية أو القلقاسية (Araceae) والفصيلة السحلبية (Orchidaceae) لها جذور هوائية خاصة ذات أنسجة متضخمة للبشرة والقشرة ذات غشاء جذري أو حجاب جذري (velamen) يمكنها امتصاص الرطوبة الجوية والاحتفاظ بها، وفي مأوى الأشجار الكبيرة تزدهر قيعان الأشجار الأقصر وغالبًا بأوراق شبيهة بالسعف بطول كبير.

التعديل التشريحي لعملية البناء الضوئي

يجب أن تعيش النباتات التي تعيش على أرضيات الغابات في ظل كثيف وفي ظروف معاكسة تمامًا لتلك التي تتعرض لها النباتات الجافة، ويجب أن تكون فعالة للغاية في مجموعة الضوء، وتمكّن البيئة الرطبة نسبيًا الخالية من الرياح الأنواع ذات الأوراق الكبيرة الرفيعة وغير المحمية نسبيًا من الازدهار، وغالبًا ما تكون غنية جدًا بالكلوروفيل وتظهر باللون الأخضر الداكن، وهناك عدد من نباتات النبتة المشعرة في المناطق المدارية في العالم القديم لها تكيُّف مثير للاهتمام بشكل خاص وغير مفسر حتى الآن.

القشرة العلوية للأوراق متعددة الطبقات وتتكون من خلايا عديمة اللون، وفي بعض الأنواع قد تشكل ما يصل إلى ثلثي السماكة الكلية للورقة، والكلورانشيما رقيقة نسبيًا مع طبقة واضحة من الخلايا الشبيهة بالحواجز المتباعدة على نطاق واسع وبعض الميسوفيل الإسفنجي، وقد تخترق أعمدة ضوء الشمس مظلة الأوراق أعلاه حيث تتغير زاويتهم خلال النهار، ومن غير المرجح أن ينعكس الضوء الذي يصل إلى سطح الورقة عند 90 درجة من الضوء المائل، والعديد من الأنواع التي تكيفت مع هذه البيئة لديها وسائل لعرض نسبة عالية من سطحها للضوء عند 90 درجة.

تحقق بعض النباتات السفلية مثل أنواع نباتات الكفعيات (Selaginella) ذلك من خلال وجود خلايا بشرة ذات قبة عالية تحتوي على البلاستيدات الخضراء، بينما تتتبع الشمس ويمكن لكل خلية تقديم جزء من سطحها بشكل طبيعي إلى المصدر، أمّا الأنواع الأخرى على سبيل المثال من بين البيغونيا أو حمزج (Begonia) لها سطح تتطور فيه خلايا البشرة معًا لإنتاج سلسلة من القباب متعددة الخلايا لها نفس التأثير، وأسطح الأوراق المتموجة شائعة أيضًا.

بشكل عام الأوراق نفسها رقيقة ويتيح ذلك تقديم البلاستيدات الخضراء في طبقة واحدة إلى ثلاث طبقات من الخلايا يمكن للضوء أن يخترقها، وتقوم كل طبقة بظلال الطبقة التالية بفاعلية، والأكثر إثارة للاهتمام عند النظر إليها من الجانب السفلي أنّ العديد من هذه الأوراق التي تم تكييفها مع اعتراض الضوء الخافت تظهر باللون الأرجواني، وهذا لأنّ لديهم ورقة تحمل في ثناياه عوامل من الخلايا المحتوية على الأنثوسيانين (anthocyanin) والتي تعمل كعاكسات.

قد يكون الأنثوسيانين في الطبقة السفلية من البشرة ولكن الأكثر شيوعًا يكون في طبقة داخلية أسفل الكلورانشيما مباشرة، وعادة ما تكون مادة الكلورانشيما الموجودة فوق هذه الطبقة طبقة واحدة أو طبقتين فقط، وهذا يسمح بقدر ضئيل من الضوء لاختراق الكلورانشيما بشكل كامل.

وهذا يعني أنّ الضوء الذي يضرب السطح العلوي للورقة والذي قد يمر عبر الورقة لولا ذلك ينعكس مرة أخرى لزيارة العودة إلى الكلورانشيما، ويوازي هذا الأغشية العاكسة للحرارة أو الضوء المطبقة على النوافذ في البنيان ولكنه يستخدم الطاقة المنعكسة بكفاءة، وتشمل الأمثلة أعضاء الفصيلة الوعلانية (Commelinaceae) والفصيلة المرنطيات (Marantaceae) والفصيلة الغزنرية (Gesneriaceae).

العديد من نباتات فصيلة البروميلية المشبعة تحتوي على العديد من الشعيرات والقشور على أوراقها ويُعتقد أنّها قادرة على امتصاص الماء من الجو شديد الرطوبة الذي تنمو فيه النباتات، وبصرف النظر عن التعديلات الجذرية والأوراق الصلبة إلى حد ما للأشجار ذات الطابق العلوي يبدو أنّ كاسيات البذور في الغابات المطيرة لها خصائص تشريحية تتعلق بالعائلات التي تنتمي إليها أكثر من البيئة التي تنمو فيها.