القطبية والتكاثر الميكانيكي في الطور المشيجي الأنثوي

في النباتات يوجد تناوب الأجيال حيث يكون للأعضاء مراحل أحادية الصيغة الصبغية ومزدوجة أو ثنائي الصبغيات، وتسمى المرحلة أحادية الصيغة الصبغية للنبات بالنمط المشيجي وتسمى المرحلة ثنائية الصبغيات بالنمط البوغي، كما أنّ النباتات تلعب الطور المشيجي الأنثوي (كيس الجنين أو النبتة الضخمة) دورًا مهمًا في التكاثر الجنسي لكاسيات البذور، وإنّ الهيكل الذي ينتج خلية البويضة والخلية المركزية التي بعد الإخصاب تؤدي إلى تكوين جنين البذرة والسويداء على التوالي، بالإضافة إلى ذلك يتوسط الطور المشيجي الأنثوي مجموعة من العمليات التناسلية بما في ذلك توجيه أنبوب حبوب اللقاح والتخصيب وتحريض نمو البذور.

قطبية الطور المشيجي الأنثوي

القطب البويبي للبويضة هو النهاية التي تشكل فيها الغلاف البويضي مسامًا وقطبها الكلازي هو النهاية التي تنضم إلى الحبل، وداخل الطور المشيجي الأنثوي تشغل البويضة والخلايا المتآزرة القطب البويبي وتقع الخلايا المضادة للأوجه في القطب الكلازا، وهذه القطبية مهمة للتخصيب لأنّ أنبوب حبوب اللقاح يصل إلى الطور المشيجي الأنثوي عن طريق النمو خلال البويب.

هذه القطبية واضحة في جميع مراحل تطور الطور المشيجي الأنثوي، ويتم استقطاب السيتوبلازم للخلية الأم الضخمة على طول محور كلازا-البويب، وأثناء البوغ الكبري تبقي الكلازا معظم البوغ الكبري، في حين أنّ الثلاثة الآخرين يخضعون لموت الخلية، وأثناء تمايز الخلايا تتطور الخلايا الثلاث في نهاية البويب إلى البويضة والخليتين المتآزرتين بينما تتطور تلك الموجودة في نهاية الكلازا إلى ثلاث خلايا مضادة للأجسام، وعلاوة على ذلك يتم استقطاب الخلايا الفردية على المستوى الخلوي الفرعي.

تتوافق قطبية الطور المشيجي الأنثوي مع القطبية الكلية للبويضة مما يشير إلى أنّ هذه القطبية تنظمها الأنسجة البوغية المحيطة، وقد وجد مؤخرًا أنّ تدرجات الأكسين التي تم إنشاؤها بواسطة الأنسجة البوغية المحيطة ضرورية لإنشاء البنية غير المتماثلة للنمط المشيجي الأنثوي في نبات الرشاد.

الأنماط البديلة لتنمية الطور المشيجي الأنثوي

على الرغم من أنّ نمط نبات عصى الراعي هو الشكل الأكثر شيوعًا للنبات المشيجي، فإنّ كاسيات البذور تظهر العديد من الأنماط الإضافية لتطور المشيج الأنثوي، وتنشأ هذه الأنماط التنموية المختلفة في الأنواع الجنسية بسبب الاختلاف في كل من تكوين الأبواغ الكبرية وتولد الأمشاج الكبرية، ويتجاهل تطور الطور المشيجى في الأنواع عن طريق تكاثر لاجنسي الخطوات الواضحة في المسار الجنسي، ويمكن العثور على مناقشات شاملة للاختلاف في بنية المشيمة الأنثوية في الأنواع الجنسية في العديد من المراجعات.

الاختلاف في تكوين الطور المشيجي الأنثوي المختزل

في نبات الرشاد مثلًا ومعظم الأنواع الأخرى تتطور الخلية العضدية مباشرة إلى الخلية الأم الضخمة، وفي بعض النباتات المزهرة تتضخم الخلية القوسية وتخضع لانقسام محيطي وبالتالي تتمايز الخلية الداخلية إلى الخلية الأم العملاقة، كما يساهم أحد منتجات الانقسام الاختزالي في تكوين الطور المشيجي الأنثوي الناضج ويشار إلى هذا النمط باسم أحادي البوغ، وتظهر كاسيات البذور نمطين أخريين من تكوين الأبواغ الكبرية يشار إليهما باسم ثنائي الأبواغ ورباعي الأبواغ.

في النمط ثنائي الأبواغ تتشكل صفائح الخلية بعد الانقسام الاختزالي الأول ولكن ليس الانقسام الاختزالي الثاني، ويتحلل واحد من اثنين من النواة الضخمة مما يؤدي إلى فجوة وظيفية واحدة، وفي النمط رباعي الأبواغ تفشل الصفائح الخلوية في التكون بعد كلا التقسيمين الانتصائيين مما يؤدي إلى وجود أربعة نواة ضخمة.

تُظهر أنواع كاسيات البذور أيضًا تباينًا كبيرًا في اتكوين الأبواغ الكبرية، وتخضع معظم الأنواع لنفس النمط العام الموصوف أعلاه في نبات الرشاد: وهي مرحلة من الانتشار النووي دون التحريك الخلوي يتبعها الخلوي والتمايز، وينشأ الاختلاف بسبب عدد النوى داخل الفجوة الضخمة التي تؤدي إلى ظهور الطور المشيجي الأنثوي (أي نوع تكوين الأبواغ الكبرية)، وعدد الانقسامات قبل الخلوية وتوقيت اندماج النوى القطبية وما إذا كانت مخففات إضافية أم لا تحدث بعد الخلوية، فعلى سبيل المثال في الذرة التي تحتوي على مشيج أنثوي من نوع نبات عصا الراعي، فلا تندمج النواة القطبية حتى الإخصاب وتتكاثر الخلايا المضادة للأجسام إلى 40 خلية أو أكثر.

مرحلة النمط المشيجي والنمط البوغي

تظهر كاسيات البذور شكلين مختلفين ميكانيكيًا من التكاثر لا تلاقحي يشار إليهما باسم الطور البوغي والطور المشيجي (sporophytic and gametophytic)، ويحدث الطور البوغي للتكاثر لا تلاقحي (apomixis sporophytic) في الحمضيات ونبات المانجو وينطوي على التكوين المباشر للجنين من خلية بوغية بويضة مجاورة لكيس الجنين النامي، ويتجاوز الطور البوغي للتكاثر لا تلاقحي تكوين الطور المشيجي الأنثوي.

تشتمل عملية التكاثر لا تلاقحي للطور المشيجى على تكوين طور مشيجي أنثوي غير مخفض (أي ثنائي الصبغيات)، ثم تشكل خلية البويضة جنينًا عن طريق التوالد العذري (أي بدون إخصاب) وقد يكون تكوين السويداء إما ذاتيًا (أي يحدث بدون إخصاب) أو زيجًا كاذبًا (أي يحدث استجابة لتخصيب الخلية المركزية)، ومعظم الأنواع عن طريق تكاثر لاجنسي هي تكاثرها لا تزاوجيّ اختياري، وفي عملية لا تزاوجيّ الاختياري تتشكل المشيجات المختزلة بشكل عضلي بتردد منخفض ويمكن تخصيبها عبر الطريق الجنسي مما يؤدي إلى ظهور بذور قابلة للحياة.

أشكال التكاثر لا تلاقحي للطور المشيجى

تظهر كاسيات البذور شكلين من أشكال التكاثر لا تلاقحي للطور المشيجى يشار إليهما على أنّهما تكاثر بوغيّ بركيّ ولا بوغيّ، ويحدث التكاثر البوغيّ البركيّ على سبيل المثال في بعض أنواع نبات العربية وهي أقرباء نبات الرشاد، وفي حالة مضاعفة الأبواغ تخضع الخلية الأم الضخمة إما للانقسام الاختزالي الفاشل الذي يمنع الاختزال الانتصافي وإعادة التركيب أو تخضع مباشرة للتكوين الضخم، وفي كلتا الحالتين تؤدي هذه الخلية إلى ظهور طور مشيجي أنثوي غير مخفض.

في معظم الأنواع ثنائية الأبواغ يختلف مستوى الكالوز والتوزيع في الخلية الأم الضخمة عن تلك الموجودة في الأقارب الجنسية حيث تخضع الخلية لمضاعفة التبويض، مما يشير إلى احتمال خطأ في مواصفات هذه الخلية، ويتشكل التكاثر اللابوغيّ الخلية الأم للبوغ الكبري وتبدأ الانقسام الاختزالي، وفي موازاة ذلك تتضخم الخلايا البوغية للبويضة والتي يطلق عليها الأحرف الأولى من التكاثر اللابوغيّ (aposporous initials)، وبالقرب من الأبواغ الكبيرة النامية وتشكل أكياسًا جنينية غير مخفضة.

كما أنّه في بعض الأنواع اللابوغية تتدهور الأبواغ الكبرية الجنسية المجاورة أثناء تكوين كيس الجنين اللا بوغي، وفي الأنواع الأخرى لا يتأثر نمو ال، وطور المشيجي الجنسي الأنثوي وتتعايش الخلايا الطور المشيجي المتناقصة وغير المختزلة في نفس البويضة، ويكون تكوين كيس الجنين من نوع نبات عصا الراعي شائعًا في التكاثر اللاجنسي المشيجي، ومع ذلك يمكنهم الخروج عن هذا النمط، ويبدو أنّ كل من الانقسام الخيطي ومواصفات الخلية مضطربة في بعض التكاثر اللاجنسي.

على سبيل المثال تحدث جولتان فقط من الانقسام الفتيلي في خلايا الذكاء الاصطناعي من نبات  الجليل (Pennisetum)، مما يؤدي إلى كيس جنيني مكون من أربعة نوى يحتوي عادةً على خلية بويضة ونواة قطبية وخلتين متآزرتين، وفي أنواع التكاثر اللابوغي لنبات الباشقية (Hieracium Aposporous)، وقد لا تتشكل مضادات الأرجل وقد تتطور أجنة متعددة في كيس جنيني.