الكرانز وحزمة الغمد ودور الميزوفيل في أوراق النبات المزهر

يمكن وصف تشريح كرانز على أنهما طبقتان متحدتان متميزتان من خلايا الكلورانشيما تتكونان من غلاف حزمة يحتوي على معظم البلاستيدات الخضراء، وتحيط بهما طبقة خارجية تتكون من عدد صغير من الميزوفيل، بينما خلايا غمد الحزمة هي نوع من الخلايا الورقية التي تشكل طبقة معبأة بإحكام تحيط بالأوردة، وتشكل خلايا الميزوفيل الجزء الأكبر من أنسجة الأوراق الداخلية وهي الموقع الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي في النبات بفضل احتوائها على أعداد كبيرة من عضيات البلاستيدات الخضراء.

تشريح الكرانز في أوراق النباتات المزهرة

تعرض معظم النباتات المزهرة من المناطق المعتدلة الدافئة التي تمتلك مسار التمثيل الضوئي رباعي الكربون (C4) لعملية التمثيل الضوئي تشريحًا معدلًا للأوراق يسمى تشريح كرانز، ويحدث تشريح كرانز في مجموعات قليلة من كل من النباتات أحادية الفلقة والنباتات ثنائية الفلقة، ويتميز بخلايا الميزوفيل المطولة التي تشع من طبقة واحدة من خلايا غمد متني كبيرة تحتوي على النشا والبلاستيدات الخضراء المتضخمة.

يشكل هذا عادةً طبقة غمد الحزمة الثانية على الرغم من أنّه في بعض الأعشاب يتم تجنيد غمد الحزمة الوعائية الأولية لهذا الغرض، وتقوم نباتات مسار التمثيل الضوئي رباعي الكربون (C4) بتركيز ثاني أكسيد الكربون عن طريق امتصاص الكربون الضوئي في المزوفيل المشع وتقليل الكربون الناتج عن التمثيل الضوئي في خلايا غلاف الحزمة.

حزمة غمد في أوراق النباتات المزهرة

معظم الحزم الوعائية الصغيرة في أوراق كاسيات البذور أو النباتات المزهرة محاطة بغمد حزمة يمتد حتى إلى أصغر الأوردة، ويختلف الأصل التنموي لأغلفة الحزمة حيث بعض -أغلفة ميستوم (mestome)- مشتق من الكامبيوم الأولي أو الأنسجة الإنشائية الوعائية، والبعض الآخر مشتق من الأنسجة الأساسية الإنشائية، ويتكون غمد الحزمة عادةً من خلايا برنشيمية رقيقة الجدار وغالبًا في طبقة واحدة.

تمتلك بعض النباتات أحادية الفلقة أغلفة حزمة داخلية وخارجية مميزة، ويكون الغلاف الخارجي من خلايا الحمة بينما الغلاف الداخلي يكون (بشكل الجزئي) من خلايا سكلرنشيمية، مما يشكل غطاء صلبًا يقع عادةً في عمود اللحاء، ففي نبات الصبار يكون غلاف الحزمة الخارجي عبارة عن نسيج متخصص يمثل مصدر الألوين وهي مادة مليّنة من الصبر.

تمتلك الأعشاب إما غمدًا واحدًا يتكون من طبقة خارجية من خلايا رقيقة الجدران تحتوي على البلاستيدات الخضراء، أو غلافًا مزدوجًا يتكون من طبقة خارجية من الخلايا رقيقة الجدران وطبقة داخلية من الخلايا ذات الجدران السميكة، وهذه سمة تصنيفية مهمة في الفصيلة القبئية (Poaceae)، حيث تحدث الأغماد المزدوجة غالبًا في الحشائش الفستوكة والأغماد المفردة في أعشاب عائلة الثماماوات على الرغم من وجود استثناءات.

كما تمتلك أوراق العديد من النباتات مناطق من نسيج سكلرنشيمي أو الحمة التي تمتد من أغلفة الحزمة الوعائية باتجاه أي من البشرة أو كليهما، وتوفر امتدادات غمد الحزمة هذه والتي يطلق عليها عوارض إذا وصلت إلى البشرة دعمًا ميكانيكيًا للورقة وهي خاصية نباتات الجفافية.

الميزوفيل في أوراق النباتات المزهرة

الكلوروفيل موجود في البلاستيدات الخضراء في الميزوفيل وهو النسيج الضوئي الأساسي للورقة، وفي العديد من الأنواع النباتية ينقسم الميزوفيل إلى مناطق متميزة (تسمى الحاجز والأنسجة الإسفنجية) على الرغم من أنّه في أنواع أخرى غير متمايزة ومتجانسة نسبيًا في جميع أنحاء الورقة، وبلاستيدات الميزوفيل عادة ما يكون متجهًا إلى المحور، وخلايا الحواجز مستطيلة بشكل عكسي ولها مساحات هوائية قليلة نسبيًا بين الخلايا.

على النقيض من ذلك يوجد الميزوفيل الإسفنجي عادةً على الجانب المحوري من الورقة ويتكون من خلايا ذات أشكال مختلفة مع العديد من المساحات الهوائية بينها، ويمكن أن يصل سمك كل من الأنسجة الحاجزة والإسفنجية إلى عدة طبقات من الخلايا ومن حين لآخر يكون هناك تداخل بين الأنسجة.

تمتلك العديد من الأعشاب الاستوائية وكذلك بعض الأصناف الأخرى التي ترتبط ببعضها البعض ارتباطًا بعيدًا في كل من النباتات أحادية وثنائية الفلقة، وحلقة من خلايا الميزوفيل تشع من الحزم الوعائية، ويرتبط هذا الهيكل عادةً بمسار التمثيل الضوئي رباعي الكربون (C4) لعملية التمثيل الضوئي، وفي الأوراق السميكة لا سيما تلك الخاصة ببعض الأحاديات غالبًا ما تكون الخلايا المركزية كبيرة وغير متمايزة وغير ضوئية، وفي أوراق العارضة السميكة أو الوسطية لأوراق الزعفران غالبًا ما تتكسر منطقة من الخلايا المتنيّة الكبيرة بجدرانها لتشكل تجويفًا مما يؤدي إلى ظهور الشريط الأبيض المميز على طول مركز الورقة.

في بعض نباتات الجفافيات من مثل نبات الإيلكس (Ilex) ونبات التين (Ficus) يتم تعديل الطبقات تحت الأدمة مباشرة داخل البشرة المحورية (أو في حالات نادرة الطبقة المحورية) إلى تحت الجلد، ويتكون هذا من طبقة واحدة أو أكثر من الخلايا غير الضوئية التي عادة ما تكون أكبر قليلاً وأكثر سمكًا من خلايا الميزوفيل المجاورة وفي المقطع العرضي غالبًا ما تشبه خلايا رصيف البشرة، وتصبح الخلايا تحت الجلد خشنة في بعض الأوراق القديمة.