يعد تطور الطور المشيجي الذكري في النباتات العليا عملية معقدة تتطلب مشاركة منسقة لأنواع مختلفة من الخلايا والأنسجة وأنماط التعبير الجيني المحددة المرتبطة بها، ويمكن تقسيم دورة حياة الذكورة المشيجية إلى مرحلة نمو تؤدي إلى تكوين حبوب اللقاح ناضجة ومرحلة وظيفية أو عملية، حيث تبدأ بتأثير الحبوب على سطح الميسم وتنتهي عند الإخصاب المزدوج.
تطور الطور المشيجي الذكري
يشارك كل من الأنسجة المشيجية (حبوب اللقاح) والبوغية (المتك والبساط المشيمي) في هذه العملية، ويمكن تقسيم دورة حياة الطور المشيجي الذكري إلى مرحلتين متميزتين:
1- مرحلة النمو والتي تحدث داخل مواقع المتك وتؤدي إلى تكوين حبوب اللقاح الناضجة.
2- المرحلة الوظيفية أو ما يعرف بسابق للإخصاب (progamic) والتي تبدأ بتأثير الحبوب على سطح الميسم، وتستمر مع نمو أنبوب حبوب اللقاح وتنتهي عند الإخصاب المزدوج، ومن الناحية التطورية يعد نظامًا بسيطًا ومختصرًا للغاية مقارنةً بالنبات البوغي، وبالتالي يوفر فرصًا فريدة لدراسة التنظيم التطوري للتعبير الجيني والتفاعلات الوظيفية بين أنواع الخلايا المختلفة.
فيما يتعلق بتوليد البويغات تُظهر مجموعة كبيرة من الأدلة أنّ التعبير الجيني المشيجي معقد وواسع، وعلاوة على ذلك يتم التعبير عن جزء كبير من هذه الجينات أيضًا في النبات البوغي، وظاهرة النسخ الأحادي الثنائي الصبغية لها آثار مهمة فيما يتعلق بكفاءة الانتقاء المشيجي ودوره في النجاح التطوري للنباتات المزهرة، والتنافس بين الأمشاج الذكرية النباتية من أجل إخصاب عدد محدود من خلايا البويضة أمر شائع، وتعكس الاختلافات الواضحة في معدل نمو أنبوب حبوب اللقاح الاختلافات الجينية بين الخلايا الدقيقة الفردية، ويوفر الانتقاء المشيجي حاجزًا ضد التكوينات الوراثية أحادية الصيغة الصبغية التي تعمل بشكل سيئ.
مما يعمل على تقليل تأثير الأحداث العشوائية وتعزيز الاختيار الدقيق للأنماط الجينية أحادية الصيغة الصبغية المتفوقة، كما تجادل هذه الظروف بالتطور السريع للجينات المشيجية التي تشفر الوظائف المتخصصة التي تعمل على تحسين لياقة الطور المشيجي الذكري، وعلى العكس من ذلك فإنّ الانتقاء المشيجي لا يمكن أن يؤثر على لياقة البوغة إلّا إذا كان هناك تداخل كبير بين الجينات المعبر عنها في كلا الجيلين، وتُظهر الدراسات النسخية الحديثة لتطوير الأطوار المشيجية الذكرية بشكل قاطع أن مدى التداخل أحادي الصبغية أكبر من 95، مما يوفر إمكانات هائلة لانتقاء الجينات المشيمية التي تؤثر على الصفات البوغية.
تطور حبوب اللقاح
يبدأ تطور حبوب اللقاح في مواضع العضو الذكري الصغيرة ويتكون من مرحلتين رئيسيتين وهما تولد البويغات وتولد الأمشاج الدقيقة، وتعد الطبقة البوغية الأولية التي تؤدي إلى ظهور خلايا الأبواغ الصغيرة ثنائية الصبغيات أو الخلايا المتوسطة، وينتج الانقسام الانتصافي رباعيًا لأربعة بويغات صغرية أحادية الصيغة الصبغية محاطة بجدار خلوي فريد من نوعه (β-1،3-glucan)، حيث يتحلل الكالوز بفعل نشاط مركب إنزيم (كالاز) يفرزه التابيتوم مما يؤدي إلى فصل الرباعي إلى بوغ صغري فردية، وهذا يدل على التعاون الوثيق بين الأنسجة البوغية والأنسجة المشيجية.
يتم فصل الرباعيات إلى بويغات صغرية فردية تحت سيطرة الطور البوغي وفي الطافرات الرباعية ثلاثة تظل بويغات صغرية متصلة في رباعي نتيجة لطفرة في غالاكتوروناز متعدد (polygalacturonase) ويتم إفرازه عادة من طبقة الخلية الشريطية، ويستمر نمو وتطور الثقوب الدقيقة من خلال دورة تقدمية من التكوُّن الحيوي للفجوات وأحداث الاندماج والانشطار، ويرتبط الدور المورفوجيني للفجوة في توسع البويغات الصغرية بالاستقطاب الشديد لنواة البوغ الصغري مقابل جدار البوغ الصغري، وقد يوفر استقطاب نواة البوغ الصغري إشارة للدخول إلى الانقسام الخلوي غير المتماثل بدرجة عالية عند انقسام حبوب اللقاح الأول (PMI).
انقسام حبوب اللقاح
يؤدي انقسام حبوب اللقاح الأول إلى ظهور خليتين ابنتيتين لهما هياكل ومصائر خلوية مختلفة تمامًا، وتقوم الخلية النباتية الكبيرة بتفريق الكروماتين النووي وتشكل الجزء الأكبر من سيتوبلازم حبوب اللقاح، وفي المقابل تحتوي الخلية المولدة الأصغر على كروماتين نووي مكثف وتحتوي على عدد قليل نسبيًا من العضيات ومستقلبات مخزنة، بينما تخرج الخلية النباتية من دورة الخلية في المرحلة النمو والطور الأول (G1) فأنّ الخلية المولدة تظل مختصة بالانقسام وتكمل انقسام حبوب اللقاح الثاني (PMII) لتشكيل خليتي الحيوانات المنوية.، وتمتلك الحركة الخلوية غير المتماثلة التالية انقسام حبوب اللقاح الأول ميزتين خاصتين في ذلك:
1- لا تشير أي مجموعة من الأنابيب الدقيقة إلى مرحلة ما قبل الطور إلى مستوى التقسيم المستقبلي.
2- يتم تشكيل لوحة خلية منحنية فريدة لإحاطة النواة التوليدية، وتم اقتراح نموذجين عامين لحساب مصير الخلية التفاضلية الناشئة عن الانقسام غير المتماثل في انقسام حبوب اللقاح الأول.
يفترض كلاهما أنّ التعبير الجيني للخلايا الخضرية هو المسار الافتراضي الناتج عن تراكم العوامل المشيجية، ويوفران آليات بديلة لشرح كيفية قمع الجينات الخاصة بالخلايا النباتية في الخلية المنتجة، وفي جوهرها قد يتم استبعاد المحددات المشيجية ببساطة من قطب الخلية التوليدي، أو قد تمنع مثبطات الخلايا التوليدية الافتراضية المستقطبة التعبير الجيني للخلايا الخضرية، ومن الممكن أن تعمل مجموعة من الآليتين لتحديد مصير الخلية التوليدية وختمه بشكل فعال من خلال انقسام الخلايا غير المتماثل.
بعد انقسام حبوب اللقاح الأول تهاجر الخلية المولدة للداخل مما يؤدي إلى تكوين خلية داخل خلية مما يتيح نقل الأمشاج داخل أنبوب حبوب اللقاح، وتتبع الهجرة التوليدية للخلايا تدهور جدار التباين الذي يفصل بين الخلايا النباتية والتوليدية، ومن المفترض أن يتضمن هذا إفرازًا مستهدفًا لـ (β(1-3)-glucanases)، وبعد ذلك تشكل الخلية التوليدية شكلًا ممدودًا أو شبيهًا بالمغزل يتم الحفاظ عليه بواسطة قفص قشري من الأنابيب الدقيقة المجمعة، وتخضع الخلية المولدة لمزيد من الانقسام الفتيلي عند انقسام حبوب اللقاح الثاني لإنتاج خليتي الحيوانات المنوية.
يحدث هذا الانقسام في حبوب اللقاح ثلاثية الخلايا داخل المتك بينما يحدث في حبوب اللقاح ثنائية الخلية داخل أنبوب حبوب اللقاح المتنامي، وعلى الرغم من أنّ غالبية النباتات المزهرة تنتج حبوب اللقاح ثنائية الخلية إلّا أنّ العديد من نباتات المحاصيل الغذائية المهمة مثل الأرز والقمح والذرة تنتج حبوب لقاح ثلاثية الخلايا قصيرة العمر.
الوحدة البذرية الذكرية
يحدث انقسام حبوب اللقاح الثاني داخل حجرة مرتبطة بغشاء من سيتوبلازم الخلية الخضرية ويتم إنشاء ارتباط فيزيائي بين الأمشاج والنواة الخضرية المعروفة باسم الوحدة البذرية الذكرية (MGU)، وتوجد الوحدة البذرية الذكرية في كل من أنظمة حبوب اللقاح ثنائية الخلية وثلاثية الخلايا ويُعتقد أنّها مهمة للتسليم المنسق لأحداث اندماج خلايا الحيوانات المنوية والأمشاج، وفي نبات الرشاد يتم تجميع الوحدة البذرية الذكرية أولاً في حبوب اللقاح ثلاثية الخلايا.
أثناء عملية نمو ونضج حبوب اللقاح تتراكم الخلية النباتية احتياطيات الكربوهيدرات و / أو الدهون اللازمة لمتطلبات غشاء البلازما وتخليق جدار أنبوب حبوب اللقاح، ويحدث التراكم الكبير من الحمض النووي الريبي والبروتينات خلال المراحل النهائية لنضج حبوب اللقاح مطلوب وظيفيًا لنمو أنبوب حبوب اللقاح السريع بعد التلقيح، وعادة ما يتم تجفيف حبوب اللقاح بشدة عند إطلاقها أخيرًا من المتك، وخلال مرحلة النضج هذه يُعتقد أنّ تراكم السكريات والبرولين أو الجلايسين بيتين يعمل كمواد حماية للأغشية والبروتينات الحيوية.
