اقرأ في هذا المقال
يحدث النمو على مرحلتين في النباتات: أولاً هناك تقسيم للخلايا من نوع غير متمايز إضافة إلى عدد الخلايا، وثم هناك تضخم في بعض الخلايا التي تنتجها هذه الانقسامات، ولا توجد خلايا مقسمة من النوع غير المتمايز في جميع أنحاء النبات ولكنها تتركز في أماكن معينة، والخلايا التي تنقسم بنشاط لإنتاج الجسم النباتي الأولي مرتبطة ببعضها البعض في طبقات، وهي تتألف من الأنسجة المرستيمية “الأنسجة الإنشائية” عند أطراف الجذع والبراعم وأطراف البراعم أو الجذور الجانبية.
طبقات الخلايا النباتية
توجد اختلافات تفصيلية بين الأنسجة الإنشائية عند قمة الجذع وجذر أحادية الفلقة وثنائية الفلقة وعاريات البذور، حيث أنّ هناك طبقات الخلايا المختلفة في القمم المرئية في الأقسام الطولية، ويتم تصنيف هذه الطبقات بناءً على مصير الخلايا المشتقة من الطبقات المتميزة أو على المستويات السائدة لانقسام الخلايا الظاهر في الطبقات.
كما يتم تحديد الطبقات فيما يتعلق بأنظمة الأنسجة التي يُفترض أنّها تؤدي إلى ظهورها، ولقد أوضحت التجربة أنّ طبقات معينة لا تنتج باستمرار نفس نظام الأنسجة في نفس النوع، وعلى هذا النحو ربما يكون من الأفضل استخدام النظام الطبوغرافي وطبقات التسمية (L1) و(L2) و(L3) وما إلى ذلك وتحديد المناطق المختلفة بشكل وصفي.
شرح طبقات الخلايا النباتية
في قمة النامية تنشأ الأوراق عادة من طبقات الغلالة بشكل طبيعي (L1) أو (L2) و(L3) والبراعم من الغلالة وبعض طبقات الجسم، وتنتج الغلالة البشرة وغالبية إن لم يكن كل القشرة، وعادةً ما تتكون البشرة الناضجة من طبقة واحدة من الخلايا، ولكن في بعض الأنواع تحدث الانقسامات الخلوية مبكرًا جدًا في البشرة أثناء نمو الأوراق مما يؤدي إلى إنتاج بشرة متعددة.
ومن حين لآخر قد تبدو الخلايا الموجودة أسفل النسيج الإنشائي القمي منطقة غير نشطة نسبيًا مع انقسام ضئيل أو معدوم، حيث يُطلق على هذه المنطقة اسم المنطقة الهادئة، ولكن لا يعترف الجميع بحالتها غير النشطة، وتشير التجارب التي تستخدم المتتبعات المشعة إلى وجود بعض الانقسام الخلوي في هذه المناطق وإن كان أقل بكثير من المناطق المحيطة بها.
يمكن أيضًا اكتشاف ترتيب للخلايا بأنّه يشبه الضلع في بعض القمم أسفل الغلالة والجسم، فتحتوي خلايا النسيج الإنشائي على السيتوبلازم الكثيف الذي يفتقر إلى فجوات كبيرة (فراغات سائلة داخل السيتوبلازم)، وتحت المناطق القمية لانقسام الخلايا النشط وتبدأ الخلايا في التوسع والتفريغ، وقد بذلت محاولات لتحديد أنواع مختلفة من تنظيم مناطق الخلايا في كل من عاريات البذور وكاسيات البذور، وقد يكون لهذه الأنواع بعض الأهمية في توضيح العلاقات المتبادلة.
أنسجة الأوراق الإنشائية
عندما تظهر دعامات الأوراق بالتسلسل عند قمة النبتة في سمة النبات “أي ترتيب الأوراق على الجذع” المميزة لنوع معين تصبح خيوط بروكامبيل”، وهي أنسجة أنشائية تقوم بعملية تزويد الأنسجة الأولية للأنسجة الوعائية واضحة ومرئية، ومن بينها يتم اشتقاق اللحاء الأول المتشكل ثم نسيج الخشب للحزم الأولية.
تم إجراء العديد من التجارب لمحاولة اكتشاف الآليات التي تنظم التطور المنظم لهذه الأنسجة المتنامية الديناميكية، فالتحكم في تباعد دعامات الأوراق غير مفهوم تمامًا، كما تم إجراء العديد من التجارب التي تنطوي على استخدام الأجهزة الميكانيكية لمحاولة عزل جزء من القمة عن البقية.
وعلى الرغم من هذه التجارب المضنية مع هرمونات النمو لا يزال هناك الكثير لنتعلمه، ومن الصعب جدًا إجراء تجارب يتم فيها دراسة متغير واحد فقط في كل مرة، وأيضًا تتطور الأنسجة في بيئة مغلقة للغاية ومحمية لقواعد الأوراق التي يجب أن تتعرض للاضطراب بشكل كبير حتى يمكن إجراء الملاحظات.
أنسجة الجذور الإنشائية
أنسجة غطاء الجذور الإنشائية
تتشابه قمة الجذر في كثير من النواحي مع قمة الجذع وقد تحتوي أيضًا على منطقة هادئة ولكن لها اختلاف رئيسي واضح، حيث لها غطاء جذر أو كاليبترا الذي ينتج بشكل متكرر عن منطقة مرستيمية تسمى الكاليبتروجين (calyptrogen).
يعمل الغطاء كحاجز بين النسيج الإنشائي القمي الناعم وجزيئات التربة القاسية، والذي يتلاشى مع تقدم النمو ولكنه يتجدد باستمرار، ويُعتقد أنّه مصدر المواد المنظمة للنمو التي تشارك في الاستجابة الجيوتروبية الإيجابية لمعظم الجذور، ويمكن رؤية أغطية الجذر بسهولة على الجذور الهوائية لنباتات الكاذيّ أو الباندانوس والعديد من بساتين الفاكهة العشوائية والجذور المغمورة في الأحياء المائية (Pistia).
إلى جانب منطقة الكاليبتروجين يمكن تحديد طبقات الخلايا المشاركة في إنتاج بشرة الجذر والقشرة ونظام الأوعية الدموية الأساسي بسهولة في أقسام طولية رفيعة ملطخة بشكل مناسب، ففي بعض الجذور لا يتم إنتاج كاليبتروجين مميز، فعلى سبيل المثال في نبات الثوم يتطور عمود من الخلايا.
أنسجة الجذور الإنشائية والطبقة المحيطة
في حين أنّ القمة النامية سرعان ما تنتج الأوراق والبراعم من الخارج (في طبقات الخلايا الخارجية) فإنّ تنظيم الجذر مختلف تمامًا، فتنشأ الجذور الجانبية داخليًا من خلايا الطبقة المحيطة، “وهي طبقة مفردة أو متعددة من الخلايا البرنشيمية إلى الجانب الخارجي من نظام الأوعية الدموية وإلى الجانب الداخلي من أسطوانة الخلايا ذات الجدران السميكة بشكل مميز أي الأدمة الداخلية” على مسافة من القمة.
يتطلب هذا الأصل العميق الجذور أن تنمو الجذور الجانبية بالقوة عبر الأدمة الداخلية والقشرة لتصل إلى الخارج، والمسافة التي يجب أن تمتد بين نظام الأوعية الدموية للجذر الجانبي والجذر الذي ينشأ منه قصيرة، كما يجب أن يتطور نظام الأوعية الدموية من قمة البرعم باتجاه نظام الجذع الرئيسي وينضم إليه في النهاية.
تم نشر العديد من الأوراق حول التنظيم القمي للبراعم والجذور في العديد من فصائل النباتات، وبعضها مقارن ويهدف إلى استنتاجات ذات أهمية تصنيفية، ولكن البعض الآخر وربما الأكثر فائدة يهتم بتطوير نباتات معينة قيد الدراسة، ولكن تتطلب الدراسات التنموية الصحيحة درجة عالية من الكفاءة وهي حيوية لفهم أشكال النباتات الناضجة.
الأنسجة الإنشائية الجانبية
النسيج الإنشائي الجانبي الرئيسي هو كامبيوم الأوعية الدموية وكامبيوم الفلين (فيلوجين)، والكامبيوم الوعائي هو سمة من سمات ثنائية الفلقة وعاريات البذور وغيرها من النباتات العليا، ويتكون من طبقة واحدة إلى عدة طبقات من الخلايا رقيقة الجدران مرتبة في أسطوانة.
ويصعب تحديد سمكها الفعلي حيث تتطور تلك الخلايا المقطوعة إلى الجانب الخارجي إلى لحاء، وتلك الموجودة على الجانب الداخلي إلى نسيج خشبي وتطور تدريجي، لذا فإنّ المراحل المبكرة لأي من الأنسجة قد لا تزال تبدو مثل خلايا الكامبيوم الأولية.
أنواع خلايا الكامبيوم
عادةً ما تكون العديد من منتجات أقسام خلايا الكامبيوم الأولية من نسيج الخشب أكثر من خلايا اللحاء، ويؤدي تكوين طبقات جديدة من نسيج الخشب إلى إزاحة الكامبيوم نفسه بعيدًا عن المركز، وتنقسم بعض خلايا الكامبيوم الأولية بشكل عكسي للسماح بالزيادة اللازمة في المحيط والتي تنمو بنحو ستة أضعاف نصف القطر.
وبالتالي يتكون نوعين من خلايا الكامبيوم: فتكون خلايا الكامبيوم الأولية محورية ممدودة أو مغزلية، ومن هذه الخلايا الممدودة يتطور نسيج الخشب، وينقسم بعضها إلى قسم واحد أو اثنين أو أكثر من الانقسامات الخلوية لتشكيل صف موجه محوريًا من الخلايا الأقصر لخلايا الكامبيوم الأولية من الشعاع.
يمكن أن ينشأ الفلوجين بالقرب من البشرة أو أعمق في القشرة كأسطوانة من الخلايا، وينقسم لتشكيل عدة طبقات من الخلايا الرقيقة الجدران والخلايا المورقة شعاعيًا إلى جانبها الداخلي وتسمى طبقة الجلد، ويكون اللحاء على الجانب الخارجي وقد تصبح جميع الخلايا المسطحة شعاعيًا أكثر سمكًا ويتم دمج مادة دهنية تسمى السوبرين في الجدران.
في بعض الأنواع يتم فصل عدة طبقات من الخلايا المسوبرة بواسطة طبقات من خلايا النسيج الحمة رقيقة الجدران، بحيث يتم إنتاج حزم متناوبة، وفي كثير من الأحيان إلى الجانب الداخلي من ثغور البشرة الأصلية لا يتم تسطيح الخلايا السوبيرية بل تكون مستديرة ولها فراغات هوائية بينها وهذه هي العدسات، بينما في أحادي الفلقة التي لها سماكة ثانوية وتتشكل الأنسجة الإنشائية الجانبية في القشرة وتنتج حزمًا وعائية وأنسجة أرضية.
