الوصف الحيوي لتشريح أوراق النبات

الدور الأساسي للورقة في النباتات هو صنع الغذاء الذي يحتاجه بواسطة عملية البناء الضوئي، في حين تقوم البشرة بحماية الورقة مع بشرة الساق ولا يمكن نسيان دور التركيبي لخلايا الميزوفيل في تطور ونمو النبات.

التنظيم الورقي النباتي

أثناء عملية التمثيل الضوئي تلتقط الورقة الطاقة الضوئية وتمتص الغازات الجوية وتنقل الماء والسكريات في نظام من الأوردة.

1- البشرة العليا: يتكون سطح الورقة من خلايا بشرة مرتبة بشكل مضغوط مغطاة بطبقة تسمى البشرة، وتتكون البشرة من مادة دهنية أو كوتين وقد تحتوي أيضًا على شمع، وتحد البشرة من فقدان الماء ومقاومة للعدوى لمسببات الأمراض، ويتأثر تكوينها بكثافة الضوء وتوافر المياه، وبدون بشرة تفقد الورقة كميات كبيرة من الماء.

2- خلايا الحمة للميزوفيل: هو نسيج أساسي ضوئي للورقة ويحتوي على نظام مترابط من المساحات المملوءة بالهواء بين الخلايا، وتحتوي أوراق بعض النباتات على خلايا ذات حجم وبنية موحدة، وفي أوراق النباتات الأخرى يتكون الميزوفيل من طبقة علوية من الخلايا ذات الشكل العمودي تسمى ميزوفيل الحاجز.

يتم توزيع البلاستيدات الخضراء في خلايا الحاجز على طول جدران الخلايا العمودية حيث هذه هي طبقة التمثيل الضوئي الأساسية للنبات، ويعمل الشكل الممدود للخلايا على نقل الضوء من البشرة بكفاءة فمثلًا للعمل كأنابيب ضوئية تنقل الضوء إلى البلاستيدات الخضراء على طول جدرانها وأيضًا إلى الطبقات السفلية من الورقة، وغالبًا ما يحتوي الجزء السفلي من الميزوفيل على خلايا ضوئية غير منتظمة الشكل تسمى الميزوفيل الإسفنجي.

3- البشرة السفلية: يتلامس الميزوفيل الإسفنجي مع البشرة السفلية للأوراق، ويحتوي هذا على خلايا البشرة ولكن أيضًا العديد من الخلايا الحامية، وتكون خلايا الحراسة في معظم الثنائيات على شكل حبة وعادة ما يكون لها جدار أكثر سمكًا مجاورًا لمسام الثغور، ويتم استطالة الخلايا الحراسة من الأعشاب والنباتات بنهايات منتفخة تشبه الأثقال الصغيرة، وترتبط خلايا الحراسة بخلايا بشرة خاصة تسمى الخلايا الفرعية التي يعتقد أنّ لها دورًا في عمل الخلايا الحامية.

تشكل هذه معًا الجهاز الفموي، وخلايا الحراسة قادرة على تغيير شكلها القابل للعكس وتتحرك بعيدًا لإنشاء مسام أو ثغرة وتتحرك معًا لإغلاق هذا المسام، وفي معظم نباتات المناخات المعتدلة تكون الخلايا الحامية أكثر تواترًا على سطح الورقة السفلي بمعدل 180 ثغرة لكل مم 2، وفي النباتات التي تتكيف مع المناخ الجاف توجد الخلايا الحامية عادةً فقط على سطح الورقة السفلي وغالبًا ما تكون غارقة تحت السطح.

عمل خلايا الحراسة لأوراق النبات

1- دور الخلايا الحامية: تمتص الأوراق غازات الغلاف الجوي وتنظم فقد الماء، وتحدث هذه الوظائف في العديد من النباتات على السطح السفلي للورقة حيث توجد أزواج عديدة من الخلايا الحامية، وعلى عكس الخلايا المحيطة للبشرة تحتوي الخلايا الحامية على البلاستيدات الخضراء.

2- عملية ضغط الانتفاخي: في بعض النباتات يمكن تفسير فتح الثغور بحركة أيونات البوتاسيوم، وفي الصباح عندما تشرق الشمس تدخل أيونات البوتاسيوم الخلايا الحامية حيث تتراكم داخل الفجوات، ثم ينتقل الماء عبر غشاء الفجوة عن طريق التناضح مما يؤدي إلى توسيع الفجوات وزيادة حجمها، وتضغط الفجوات المتضخمة على جدران الخلايا ويزداد الضغط المعروف بضغط انتفاخي داخل الخلايا الحامية، ويتم تقييد تمدد خلايا الحراسة عن طريق تقوية جدران الخلايا الحامية مع رواسب السليلوز الشبيهة بالطوق.

3- فتح مسام الفم: تؤدي زيادة ضغط الانتفاخي جنبًا إلى جنب مع القيود المفروضة على تمدد الجدار في النهاية إلى الخلايا الحامية التي يتم تثبيتها معًا في قواعدها، وتنحني  على طول طولها، وهذا يخلق مسافة بينهما تسمى الثغرة، وأصبحت غازات الغلاف الجوي الآن قادرة على دخول الورقة ولكن بخار الماء داخل الورقة قادر أيضًا على الهروب، وعلى الرغم من أنّ الثغور قد تشغل 1 ٪ فقط من سطح الورقة إلّا أنّها تمثل 90 ٪ من الماء المفقود من الورقة.

4- إغلاق مسام الفم: في المساء تنتقل أيونات البوتاسيوم تليها المياه من الخلايا الحامية وتعود إلى خلايا البشرة، وينتج عن فقدان الماء الناتج من الخلايا الحامية إغلاق الفغرة، وبهذه الطريقة يتم تنظيم تبادل الغازات في الأوراق عن طريق فتح وإغلاق مسام الفم، وفي بعض النباتات النضرة التي تتكيف مع المناخات شديدة الجفاف وتفتح الثغور في المساء عندما يكون الجو باردًا فتلتقط ثاني أكسيد الكربون وتحولها إلى أحماض عضوية، وتغلق ثغور هذه النباتات في الصباح وتنتج الأحماض العضوية أثناء الليل ثاني أكسيد الكربون المستخدم في التمثيل الضوئي أثناء حرارة النهار.

عمل الميزوفيل والأوردة في أوراق النبات

1- نقل ثاني أكسيد الكربون والماء: عندما تكون مسام الفم مفتوحة ينتقل ثاني أكسيد الكربون والغازات الجوية الأخرى إلى الورقة، ثم يكون ثاني أكسيد الكربون قادرًا على الانتشار داخل النظام الواسع للمساحات بين خلايا حمة الميزوفيل الإسفنجية وخلايا حمة الميزوفيل الحواجز، وتسمح خلايا البشرة الرفيعة عديمة اللون الموجودة على السطح العلوي لأشعة الشمس بالمرور إلى الميزوفيل الأدنى.

عندما يلامس ثاني أكسيد الكربون خلية ميزوفيل رطبة فإنّه ينتقل إلى محلول ويمر عبر الجدار، وداخل الخلية يمر ثاني أكسيد الكربون المذاب إلى البلاستيدات الخضراء مع الماء، ويتم استخدام كلاهما في عملية التمثيل الضوئي لإنتاج المركبات العضوية والأكسجين التي يتم إطلاقها في السيتوبلازم المحيط.

2- تحميل اللحاء الوريدي الصغرى: تطلق خلايا الميزوفيل الأكسجين والمركبات العضوية، ويتم نقل المركبات العضوية ومعظمها من السكروز عبر غلاف الحزمة وإلى الوريد الصغير حيث تتراكم في خلايا اللحاء، والسكروز أي ثنائي السكاريد قابل للذوبان في الماء وهو سكر النقل الرئيسي في النباتات، والنشا وهو بوليمر طويل السلسلة من الجلوكوز غير قابل للذوبان في الماء وهو عديد السكاريد الرئيسي للتخزين في النباتات.

تؤدي زيادة تركيز السكروز داخل اللحاء إلى انتقال الماء في نسيج الخشب إلى اللحاء عن طريق التناضح، وتشكل الأوردة الصغيرة في بعض النباتات 95٪ من إجمالي طول الوريد مما يوفر واجهة واسعة مع الخلايا الميزوفيل.

4- النقل في الأوردة: مع استمرار تراكم الماء داخل خلايا اللحاء يدفع الضغط المتزايد الماء والسكريات على طول خيط اللحاء وخارج الورقة، وينتقل الماء أيضًا من نسيج الخشب إلى الميزوفيل، ويستخدم هذا الماء في التمثيل الضوئي وأيضًا لاستبدال الماء المفقود في الفراغات بين الخلايا، ولذلك تنقل الأوردة الماء إلى الورقة والسكريات خارج الورقة، ويتم فقد الماء والأكسجين في الفراغات بين الخلايا للورقة من خلال الثغور المفتوحة، ويتم نقل السكروز والمركبات الأخرى بمعدلات من 50 إلى 100 سم في الساعة.

تكوين أوراق النبات والأشكال

1- أوراق بسيطة: شفرة الورقة (الصفيحة) غير مجزأة، ويتم دعم النصل بواسطة ساق يسمى سويقة يربطها بالساق، ويقع برعم إبطي فوق ملتقى السويقة والساق (إبط الورقة).

2- أوراق مركبة: يتم تقسيم النصل إلى منشورات، وإذا تم ترتيب المنشورات على طول محور خطي سهمي (rachis) ويطلق عليها اسم ورقة مركبة ريشية، وإذا تم إرفاق جميع المنشورات في نقطة واحدة على سبيل المثال في نهاية السويقة فإنّها تسمى ورقة مركبة كالنخيل.

هيكل الورقة النباتية والبيئة

1- نبات يتكيف مع البيئة الجافة: عادة ما يكون للنباتات التي تنمو في الموائل الجافة أوراق ذات مساحة سطحية منخفضة، كالدفلى حيث تكون بشرته العلوية: يتم فيها تقليل فقد الماء من السطح العلوي لأوراقه بسبب عدم وجود خلايا حامية وطبقة بشرة سميكة.

أمّا البشرة السفلية فهي تشكل هذه الطبقة جيوبًا تبرز في الميزوفيل الإسفنجية، وتظهر هذه على شكل تجاويف في السطح السفلي، والعديد من الشعرات تبطن هذه التجاويف، ويوجد في قاعدة كل تجويف عدة ثغور وبالتالي تسمى هذه التجاويف خبايا ثغرية، وتقلل التجاويف من معدل فقد الماء من خلايا الحماية المفتوحة عن طريق الحد من آثار التجفيف للرياح.

2- نبات يتكيف مع البيئة المائية: تكون النباتات التي تنمو في الماء أوراق كبيرة عائمة، فتكون البشرة العلوية لزنبق الماء العديد من الخلايا الحامية عليها والتي تغطيها أيضًا بشرة مقاومة للماء، والميزوفيل للزنبق الذي يعتبر الميزوفيل الإسفنجي غير معتاد ويتم ترتيب الخلايا في صفائح تشكل جدران هياكل شبيهة بالصندوق تحتوي كل منها على مساحة هوائية كبيرة، وتسمح جيوب الهواء هذه للورقة الكبيرة بالطفو على سطح الماء، وتم العثور على خلايا كبيرة سميكة الجدران تسمى خلايا متصلبة في الميزوفيل تقوم بالدعم الهيكلي، أمّا البشرة السفلية فأنّ خلايا الحراسة غائبة.