الوعاء العقدي والكامبيوم الوعائي في سيقان النباتات المزهرة

تشريح الساق والأوعية الدموية العقدية في النباتات المزهرة مهم لتصنيف النباتات فهي تعد من سمات نباتات محددة والتي تظهر بشكل جلي في سيقان النباتات المزهرة، كما يلعب الكامبيوم الوعائي في ساق النباتات المزهرة دورًا مهمًا في نمو النباتات فما هي البنية التركيبية لهذه الأنطمة؟

النظام الوعائي العقدي في ساق النباتات المزهرة

في مناطق إدخال الأوراق على الساق (العقد) يتم توصيل الأوعية الدموية للورقة والساق، والفتحات (تسمى الثغرات أو فجوات الأوراق) تحدث في الاسطوانة الوعائية الجذعية تحت نقطة التلامس، وفي النباتات ثنائية الفلقة والمغنولانيات أو كاسيات البذور (magnoliids) غالبًا ما يكون التشريح العقدي سمة من سمات المجموعات التصنيفية لا سيما عدد وترتيب آثار الأوراق وفجوات الأوراق، وقد تكون العقد أحادية الفجوة أو ثلاثية أو متعددة اعتمادًا على عدد فجوات الأوراق في أسطوانة الأوعية الدموية الجذعية.

تكون هذه الميزة أكثر وضوحًا في السيقان التي توجد فيها أسطوانة وعائية مستمرة خاصةً عند حدوث قدر محدود من السماكة الثانوية، ونتيجة لذلك تمت دراسة علم التشريح العقدي على نطاق واسع في الأخشاب أكثر من النباتات العشبية، وفي بعض الأحيان يختلف عدد فجوات الأوراق لكل عقدة داخل النوع أو الفرد وعادة ما يزداد مع زيادة حجم النبات وعمره.

عدد آثار الأوراق الخارجة عن كل فجوة هو أيضًا سمة عامة لأحد الأنواع ولكن قد يختلف داخل النبات خاصة في الأنواع ذات العقد أحادية وثلاثية العين، فعلى سبيل المثال في شجرة الرهبان (Clerodendrum) يغادر أثران عادةً من فجوة واحدة، وفي نبات الخوخ (Prunus) ينحرف أثر واحد عن كل من الفجوات الثلاثة في الأسطوانة الوعائية المركزية، وفي السنديان أو البلوط (Quercus) يغادر ما يصل إلى خمسة آثار عبر عقدة ثلاثية الفجوة، وعادة ما يتم بدء حزم تتبع الأوراق بشكل تعاقب قمي من نظام ساق كامبيوم أولي بالقرب من قمة النبتة وذلك لخدمة النشوء البدائي.

ومع ذلك في بعض الأنواع مثل الحور الدالي (Populus deltoides) تبدأ الحزم الوعائية الفرعية في قاعدة كل من بدأة نامية وتنمو بشكل قاعدي لتلبي أثر ساق ما قبل التعاقب، وتزداد الأوعية الدموية العقدية تعقيدًا بسبب آثار الأوعية الدموية في البرعم الإبطي والتي ترتبط بالأوعية الدموية الجذعية الرئيسية مباشرة فوق فجوات الأوراق، وفي معظم الأنواع يتباعد أثران لتزويد كل برعم أو فرع.

في الأشجار الخشبية الكبيرة يتميز تقاطع الجذع وفروعه بترتيب معقد من الأنسجة الوعائية الثانوية والتي تشكل عادةً طوقًا حول قاعدة الفرع، ويلف هذا الطوق الفرعي طوق جذع يربط النسيج الوعائي للجذع أعلى الفرع وأسفله، ولا يوجد اتصال مباشر للخشب من الجذع فوق الفرع إلى نسيج الخشب حيث يتم توجيه الأنسجة بشكل عمودي مع بعضها البعض، وإذا مات فرع تتشكل منطقة حماية حول قاعدته لمنع انتشار العدوى في الجذع وغالبًا ما يتم التخلص من الفرع.

كامبيوم الوعائي في ساق النباتات المزهرة

الزيادة في الطول التي تتحقق من خلال النمو في النسيج الإنشائي القمي يتبعها حتماً درجة معينة على الأقل من الزيادة في سمك الساق، ويتم تحقيق ذلك من خلال أنواع مختلفة من الأنماط الإنشائية في الأنواع المختلفة، وفي النباتات ثنائية الفلقة الخشبية ومعظم الماغنوليات (لكن ليس الأحاديات) ينتج النسيج الوعائي الثانوي (كل من نسيج الخشب واللحاء) بواسطة الكامبيوم الوعائي والذي عادة ما يصبح نشطًا على مسافة قصيرة خلف قمة الجذع.

يبدأ الكامبيوم الوعائي بين نسيج الخشب واللحاء داخل حزم الأوعية الدموية ولكنه سرعان ما يتكون من أسطوانة غير منقطعة من الخلايا الإنشائية، وعادةً ما يولد نسيجًا خشبيًا ثانويًا (خشبًا) عند حافته الداخلية ولحاء ثانوي عند حافته الخارجية على الرغم من أنّ النباتات ذات النمو الثانوي الشاذ لا تتبع هذا النمط دائمًا، وكمية الأنسجة الوعائية الثانوية المنتجة متغيرة للغاية اعتمادًا على عادة النبات، والكامبيوم الوعائي غائب في النباتات أحادية الفلقة وبعض النباتات ثنائية الفلقة العشبي (مثل الحوذان) والماغنوليات (مثل نبات ذنب الضبّ).

الكامبيوم الوعائي عبارة عن طبقة خلية واحدة (أحادية) أو عدة طبقات من الخلايا (متعددة السلاسل) إذا تم تضمين الخلايا الأم المصنوعة من نسيج الخشب واللحاء، كما إنّه نسيج معقد يتكون من الكامبيوم الأولي المغزلي والكامبيوم الأولي الشعاعي والتي تشكل الأنظمة المحورية والشعاعية على التوالي، وكل من الكامبيوم الأولي من الاسم المغزلي والشعاعي هي فجوة (على عكس معظم الأنسجة الإنشائية) وغنية بالبلاستيد:

1- الكامبيوم الأولي المغزلي: الكامبيوم الأولي مغزلي هي خلايا ممدودة محوريًا بنهايات مستدقة، وينقسمون بشكل محيطي لتشكيل العناصر المحورية للأنسجة الثانوية وهم: عناصر القصبة الهوائية والألياف وخلايا الحمة المحورية في نسيج الخشب الثانوي وعناصر الغربال والخلايا والألياف المصاحبة في اللحاء الثانوي.

2- الكامبيوم الأولي الشعاعي: الكامبيوم الأولي من الشعاع هي خلايا متساوية القياس تنقسم بشكل محيطي لتشكيل خلايا حمة شعاعية في كل من النسيج الخشبي واللحاء، وتؤدي الكامبيوم الأولي المغزلي أحيانًا إلى ظهور أحرف أولى جديدة للشعاع مع زيادة محيط الساق وتشكل أشعة جديدة.