تشريح أعضاء الإخصاب في النباتات المزهرة

المبيض في علم النبات هو الجزء القاعدي المتضخم من المدقة والعضو الأنثوي للزهرة، ويحتوي المبيض على بويضات تتطور إلى بذور عند الإخصاب، وسوف ينضج المبيض نفسه إلى ثمرة إما جافة أو سمينًا مع إرفاق البذور، أمّا البويضة هي العضو الذي يشكل بذور النباتات المزهرة، ويُحمل في مبيض الزهرة ويتكون من نواة محمية بواسطة مواد تكاملية وسلائف من الجنين أو السويداء ومعطف البذور على التوالي، ويعد كيس الجنين أو الطور المشيجي الأنثوي هو هيكل بيضاوي موجود في بويضات النباتات المزهرة.

تشريح المبيض في النباتات المزهرة

في العديد من الأنواع المتشابكة توجد فتحة تقاطع الطرق (compitum) في قاعدة قلم الميسم تسمح لأنابيب حبوب اللقاح بالوصول إلى أي من البويضات في مواقع المبيض، ويحتوي المبيض على بويضة واحدة أو أكثر وكل بويضة متصلة بجدار المبيض في المشيمة، ويختلف ترتيب المشيمة وأعداد الكربلاء ومواقع المبيض باختلاف الأنواع، وفي العديد من الأنواع المتشابكة تكون أعداد مواضع المبيض والكربلاء متكافئة ولكن هذا يمكن أن يختلف، حيث على سبيل المثال في معظم بساتين الفاكهة يكون المبيض متشابكًا وثلاثي الخلايا وأُحاديّ التجويف.

تحمل البويضات على المشيمة وهي مناطق مرستيمية تتحملها الحواف الرسغية داخل مواقع المبيض، ويختلف ترتيب المشيمة باختلاف الأنواع، ففي الأنواع ذات الموقعين أو أكثر حيث تحمل البويضات على المشيمة في المحور المركزي وتكون المشيمة محورية، وتحدث المشيمة الجدارية في بعض الأنواع ذات المبايض وحيدة الخلية على الرغم من حدوث الحاجز الكاذب في بعض الأنواع.

كما تحدث أنواع أخرى من المشيمة في المبايض أُحاديّة التجويف، فعلى سبيل المثال يمكن أن تكون المشيمة عند قاعدة المبيض (المشيمة القاعدية) أو أعلى عمود مركزي من الأنسجة غير متصل بجدار المبيض، ما عدا في الأعلى والأسفل (وضع مركزي مجاني)، وتمتلك العديد من الأنواع تكاثرًا للأنسجة الإفرازية حول قواعد الحبيبات مما يوفر العناصر الغذائية لأنابيب حبوب اللقاح النامية ويوجهها إلى الخلايا المجهرية، وتُشتق هذه الهياكل المسماة سدادات إما من المشيمة أو الجليلة وغالبًا ما تكون حليمية.

تشريح البويضات في النباتات المزهرة

يبدأ ظهور البويضات على شكل انتفاخات صغيرة في المشيمة، وتتكون البويضة من نواة تحمل كيس الجنين محاطًا بواحد أو اثنين (داخليًا وخارجيًا)، ويطلق على المنطقة التي تتحد فيها النواة والتكامل والمذرة اسم الكلازة، والبُويب أو الفُويّهة هو فتحة ضيقة في البويضة مكونة من أحد المكونات المدمجة أو كليهما وتقع في الطرف المقابل من كيس الجنين إلى الكلازة، وعند الإزهار يتم ربط كل بويضة بالمبيض بواسطة حبل معلق والذي يمتلك عادةً خيطًا وعائيًا واحدًا، وعادة ما تنتهي الحزمة الوعائية في حبل سري عند الكلازة ولكنها تكون أكثر اتساعًا في بعض الأنواع.

تنشأ النواة من قمة وجسم البويضة الأولية، وتتطور التكوينات من حول قاعدة البداءة وتحيط بقمتها وتشكل الفُويّهة حيث عادة ما يبدأ التكامل الداخلي قبل الخارجي، ويعد امتلاك اثنين من العناصر المتكاملة هو الشرط الأكثر شيوعًا في كاسيات البذور، ولكن تكاملًا واحدًا يميز بعض النباتات ثنائية الفلقة وبعض الأنواع تفتقر إلى التكامل تمامًا، وقبل تشكيل القوس يتم تنظيم البويضة الأولية في منطقتين أو (أكثر شيوعًا) ثلاث مناطق متميزة محددة بتوجيه انقسام الخلية.

كما تخضع الطبقة الخارجية (الجلدية) في البداية لانقسامات مضادة للخطوط ولكنها قد تتكاثر لاحقًا عند الطرف الفُويّهة لتشكل غطاءًا نوويًا، وفي بعض الأحيان تتكاثر أيضًا حول وتحت كيس الجنين، حيث يتشكل القوس في الطبقة تحت الأدمة ويقابلها على الفور المنطقة المركزية، وفي بعض الأنواع تتكاثر النواة في المنطقة المركزية لتشكل أنبوبة، وهي منطقة الكلازة غالبًا ما تكون من الأنسجة الانكسارية والسوبرينية أو الخشنة، وعلى سبيل المثال يوجد أنبوبة كبيرة في قصب الذريرة (Acorus) والزعفران (Crocus).

في بعض الأحيان يتم تشكيل هياكل متخصصة أخرى في المنطقة المركزية للنواة مثل العمود الفقري أو الممر الموصّل حيث هذه غالبا ما تستمر بعد الإخصاب، وغالبًا ما تتفكك الخلايا النووية الجلدية المحيطة بكيس الجنين قبل (أو بعد فترة وجيزة) الإخصاب، وفي هذه الحالة يتم أحيانًا تمييز طبقة البشرة الأعمق من الغلاف الداخلي لتشكيل بطانة أو غلاف غلافي، وغالبًا ما تتضخم خلايا البطانة وتكون هيولي بكثافة وأحيانًا باطن الصيغ الصبغية حيث في بعض الأنواع لديهم وظيفة إفرازية.

تشريح كيس الجنين في النباتات المزهرة

داخل النواة تصبح الخلية المفردة (تحت الجلد عادةً) خلية أولية بوثية (خلية عضلية أو خلية مقوسة)، ونادرًا ما يتكون خلية بوغية (Archespore) من أكثر من خلية واحدة، على الرغم من أنّه يمكن أن يكون متعدد الخلايا في عدد قليل من الأنواع من مثل خبز براسيكا (Brassica campestris) حيث تنتج خلية واحدة الطور الضخم، وفي المقابل تؤدي الخلية المشطية إما إلى ظهور الخلية الأم الضخمة (megasporocyte) أو تخضع للانقسام الفتيلي لتشكيل خلية جدارية أولية وخلايا ضخمة.

وبعد ذلك تخضع الخلية العميقة للانقسام إلى قسمين انتصائيين (تكوّن مائل) لتشكيل رباعي من أربعة أبواغ كبيرة، والتي عادة ما تكون إما في ترتيب خطي أو على شكل حرف (T)، وفي غالبية أزهار كاسيات البذور يؤدي وجود فجوة كبيرة واحدة (الأكثر شيوعًا هي الكلازة) إلى ظهور كيس الجنين الناضج عن طريق المزيد من الانقسامات الفتيلية بينما تتحلل الثلاثة الكبرى الأخرى، وهذا النوع من التطوير يسمى أحادي البوغ، ومع ذلك في عدد قليل نسبيًا من كاسيات البذور تلعب مجموعتان أو أربع مجموعات كبيرة دورًا في تكوين كيس الجنين، ويطلق على هذه الأنواع اسم ازدواجي البوغ (bisporic) أو رباعي البوغ (tetrasporic) على التوالي، وغالبًا ما تكون الأبواغ الكبيرة المتحللة محاطة بالكالوز المستمر.

في معظم كاسيات البذور يمتلك كيس الجنين الناضج (megagametophyte) ثماني نوى مرتبة في سبع خلايا، على الرغم من أنّه تم أيضًا تسجيل أنواع بها أربعة وستة عشر نواة أو أكثر، والنوع الأكثر شيوعًا هو أحادي البوغ وثماني النواة حيث هذا يسمى أحيانًا نوع نبات عصى الراعي (Polygonum) لتطور كيس الجنين، وفي مرحلة النوى تهاجر النواتان إلى القطبين بويبي والكلازة ثم تنقسم لاحقًا، ومن نواتين بويبية واحدة الأقرب إلى الفويهة تنقسم لتشكيل التآزرات وتنقسم الأخرى لتشكيل خلية البويضة وأحد النوى القطبية.

تنقسم كل نواة كلازة بحيث تشكل إحداهما خليتين متضادتين والأخرى تشكل نواة عكسية ونواة قطبية، وتهاجر النواتان القطبية إلى المركز وتندمج لتشكيل نواة انصهار ثنائية الصبغيات، ويتبع الخلوية بحيث تتكون النبتة الضخمة الناضجة من ثلاث خلايا مضادة للوجه في نهاية الكلازة وخلية مركزية بنواة اندماج واثنين من المتآزرات بالإضافة إلى خلية بويضة في نهاية بويبية.

يتم ضغط التآزرات وخلية البويضة معًا بإحكام بحيث يطلق عليها مجتمعة جهاز البيض، وتلعب التآزرات دورًا في توجيه أنبوب حبوب اللقاح إلى كيس الجنين حيث إنّها غنية بالكالسيوم ولديها عادة سلسلة من مكثفات الجدار والجهاز الخيطي الذي يمتد إلى الفويهة، وتتدهور مضادات الأرجل في العديد من الأنواع في مرحلة مبكرة ولكنها تستمر في أنواع أخرى وتخضع أحيانًا لانقسام خلوي -على سبيل المثال في العديد من الأعشاب- أو مضاعفة داخلية.