يتم توفير التحكم الرئيسي في حركة الماء في الأوراق عن طريق الثغور، تتكون هذه الخلايا من زوج من الخلايا الحامية (غالبًا تكون على شكل كلوي) مع وجود مسام بينهما، ويتم تنظيم حجم المسام من خلال التغييرات في شكل الخلايا الحامية ويخضع للتحكم النشط ما لم يكن النبات جافًا لدرجة أنّه يذبل، وعندما يتم تغيير الضغط الهيدروليكي تتشوه الخلايا بطريقة منظمة بمساعدة سماكة جدار متخصصة غير متساوية، وعندما تذبل النباتات قد تنفتح الثغور وقد يؤدي ذلك إلى تلفها.
مكان تواجد الثغور
قد تكون الثغور موجودة على كلا السطحين (amphistomatic) ، أو فقط على السطح العلوي (hypertomatic) أو فقط على السطح السفلي (hypostomatic)، وقد تحدث في نفس المستوى العام مثل خلايا البشرة المحيطة أو قد تكون غارقة تحت السطح العام للورقة كما هو الحال في رتبة بباتات السيكاديات، وفي النباتات عريضة الأوراق تميل الثغور إلى أن يكون لها توزيع مبعثر، بينما في الأنواع الضيقة الأوراق يتم ترتيب الثغور عمومًا في صفوف موازية للمحور الطولي لشفرة الورقة، وفي بعض النباتات الجافة (مثل نبات الدفلى) تكون الثغور غارقة تحت سطح الورقة المحورية داخل خبايا الفم.
في بعض كاسيات البذور ذات الأوراق الهوائية قد يختلف التوزيع من نوع إلى نوع اعتمادًا إلى حد ما على درجة أوراق نبات جفافيات أو الأوراق متوسطة الشكل، وهي غائبة بشكل مميز عن الأوراق المائية المغمورة ولكنها موجودة على السطح العلوي للأوراق العائمة على سبيل المثال نبات النيلوفر (Nymphaea) ونبات فكتوريا (Victoria).
قد تكون الثغور سطحية أي مع مستوى الخلايا الحامية مع سطح الورقة، أو غارقة مع وجود حجرة خارجية صغيرة فوق الخلايا الحامية، وعلى الرغم من أنّ العديد من نباتات الجفافيات تحتوي على ثغور غارقة، وأنّ غالبية الثغور السطحية للخلايا المتوسطة فإنّ هذه ليست القاعدة دائمًا، وقد تكون هناك مزايا تكيفية خاصة في كل ترتيب في ظل ظروف معينة حيث قد لا يكون من الواضح سبب بقاء بعض الأنواع غير المتكيفة على قيد الحياة، بينما يتم تعديل الأنواع الأخرى من حولها بدرجة أكبر أو أقل ولكن توقيت ظهور الأوراق وسقوطها أو التكيفات الفسيولوجية على سبيل المثال قد تلعب أيضًا دورًا.
أنواع الثغور في الأوراق
من الأهمية بالنسبة إلى عالم التصنيف أو للشخص الذي يرغب في تحديد جزء صغير من الأوراق ترتيب الخلايا الفرعية حيث توجد هذه الخلايا، وتلك الثغور التي تفتقر إلى الخلايا الفرعية تسمى (anomocytic) أي خلية غير منتظمة حيث لا تختلف الخلايا المحيطة بكل فغرة أو تختلف عن الخلايا المتبقية في البشرة الناضجة، وتحدث مثل هذه الثغور في نبات الحشفة على سبيل المثال.
الثغور مع خليتين فرعيتين وواحدة في أي من القطبين تسمى مرققة حيث أنواع نبات القرنفل (Justicia) ونبات الشخض (Dianthus) لها مثل هذه الثغور، والثغور التي تحتوي على خليتين فرعيتين وواحدة على كلا الجانبين (أي بشكل جانبي) تسمى (paracytic) أي غير قابل للمقارنة حيث تحدث هذه على سبيل المثال أنواع النباتات كل من الأسل وذرة عويجة والنمص واللاف، ويشمل النوع (paracytic) أيضًا أنواعًا بها عدد من الخلايا الفرعية في ترتيب متوازي على أي من الجانبين.
يمكن رؤية الثغور الرباعية الخلايا مع أربع خلايا فرعية بسهولة في نبات عنكبوتية (Tradescantia)، وهنا توجد خلية واحدة على أي من الجانبين وواحدة في أي من القطبين، وإذا كانت هناك ثلاث خلايا ذات حجم غير متساوي تحيط بزوج الخلية الحامية فإنّ الثغرة تسمى متباينة الخلايا كما هو الحال في نبات حشيشة الأسنان (Plumbago) وأعضاء الفصيلة الخردلية (Brassicaceae).
تحتوي الثغور الحلقية على حلقة من الخلايا الفرعية ذات الحجم المتساوي تقريبًا والتي لا تكون فيها الخلايا الفردية واسعة جدًا، بينما في النوع الشعاعي تشع الخلايا الفرعية بقوة، وبطبيعة الحال يمكن أن تكون هناك أشكال وسيطة لا يمكن تصنيفها بسهولة، وتتكرر الأشكال الشاذة أيضًا على سبيل المثال، وقد تشترك ثغوران متجاورتان في واحدة من الخلايا الفرعية، وعلى الرغم من وجود أنواع عرضية تحتوي على عدة أنواع من الثغور على الورقة إلّا أنّ معظمها لها نوع واحد فقط، وهذا يعني أنّه من خلال ملاحظة نوع الفغرة الموجودة يمكن تضييق هوية النبات.
بالطبع تشترك العديد من العائلات في الأنواع الأكثر شيوعًا من النوع (paracytic) وثغور ذو خلية موازية (tetracytic) لذلك يجب أن يُنظر إلى مجموعة جميع الشخصيات المتاحة لتلائم المواد المرجعية قبل التمكن من تحديد الهوية، وهناك أنواع أخرى من الثغور وبالفعل توفر السراخس بعض الأشكال المثيرة للاهتمام، وكثرة الخلايا مع زوج خلية الحراسة باتجاه أحد طرفي خلية فرعية واحدة ونوع الخلية المتوسطة حيث يكون زوج خلية الحراسة في وسط خلية فرعية هما اثنان مثل هذه الأمثلة.
نشأة الثغور في الأوراق وتطورها
من السهل جدًا التفكير في أنّ بعض أشكال ترتيب الخلايا الفرعية يجب أن تكون بدائية وبعضها أكثر تقدمًا، ومن خلال التكهن يمكن افتراض تسلسل النشوء والتطور واقترح العلاقات المتبادلة، ولكن ينشأ أحد المخاطر الكبيرة في القيام بذلك لأنّ نوع الثغور الناضج قد يتكون من أكثر من تسلسل تنموي واحد في مجموعات مختلفة من النباتات، وربما نحتاج إلى نظامين لتسمية أنواع الثغور الأول يأخذ في الاعتبار الشكل الناضج ويستخدم فقط لتحديد الهوية، والثاني مشتق من دراسة نشأة الثغور ويستخدمه عالم علم الوراثة أو عالم التصنيف.
هناك طريقتين محتملتين يمكن من خلالهما أن تنشأ الثغور المتجاورة وهما:
1- في المسار الأول تنقسم الخلية الأم لخلية الحراسة (Meristemoid) أولاً لإنتاج خليتين ثم تنقسم كل خلية مجاورة لتشكل خلية فرعية واحدة.
2- يتضمن المسار الثاني تقسيم الخلية الأم لخلية الحراسة فقط، وقد تنقسم خليتان متجاورتان لتشكيل خلية فرعية واحدة لكل منهما إما قبل أو بعد انقسام هذه الخلية.
في بعض الأحيان قد تظهر الثغور الناضجة للوهلة الأولى وكأنّها لا تحتوي على خلايا فرعية، ويمكن أن تظهر دراسة المراحل المبكرة من التطور أنّ الخلايا المحيطة بالخلية الأم للخلية الحامية تنقسم بطريقة معينة تختلف عن تلك التي تحدث عادة بين خلايا البشرة الأخرى، ويبدو أنّ العديد من الصبار لها أربع خلايا فرعية في حين أنّ ما يصل إلى ثماني خلايا قد تحيط بالثغور، وتحتوي هذه الخلايا الفرعية على جدران منحرفة مائلة، وتحتوي معظم الخلايا الأخرى في المناطق غير المجاورة للثغور على جدران عرضية، والجدران المائلة هي نتاج انقسامات إضافية في الخلايا المجاورة للخلية الأم لخلية الحراسة.
في بعض الأحيان تكون الثغور متخصصة في إخراج قطرات من الماء السائل، وقد تكون ببساطة ثغورًا عملاقة أكبر من غيرها على الورقة كما هو الحال في بعض أعضاء الفصيلة البطمية (Anacardiaceae)، وقد تكون متخصصة ومرتفعة في نهاية كومة صغيرة تقع عند نهاية الوريد الصغير، وتسمى الهياكل التي قد تنضح من خلالها قطرات الماء ولكن بها خلايا حراسة غير وظيفية الهيدرات (hydathodes)، والغدد الملحية هي نوع من الهيدرات المعدل لإفراز المياه المالحة، وغالبًا ما تكون محاطة بقشرة من الملح، ويمكن العثور على أمثلة من الهيدرات في الغدد المالحة في الليمون.
