اقرأ في هذا المقال
كما هو الحال مع نسيج الخشب الثانوي فأنّ اللحاء الثانوي يحتوي على ترتيبات محورية وشعاعية للخلايا، وعلى نفس الكامبيوم الأولي، والتي تنقسم لتشكيل نسيج الخشب إلى جانبها الداخلي وكذلك تقطع خلايا اللحاء إلى جانبها الخارجي، وفي بعض الأحيان يمكن رؤية حلقات النمو.
اللحاء في النباتات العارية البذور
في النباتات عاريات البذور يتكون اللحاء المحوري من خلايا غربالية وخلايا متنامية، وبعضها يصبح خلايا زلالية حيث تحتوي بعض عاريات البذور على ألياف في اللحاء أيضًا، وعادة ما تكون الأشعة متجانسة الخلية أحادية التسلسل، كما غالبًا ما يكون هناك القليل جدًا من سماكة الجدار ولكن يمكن أن يحدث التصلب فإما أن تصبح طبقات اللحاء الخارجية مضغوطة أو يتم دمجها في اللحاء أو القشرة.
اللحاء في النباتات كاسيات البذور
1- مناطق الغربال في نسيج اللحاء
تُظهر خلايا اللحاء في نباتات ثنائية الفلقة دليلًا على اتجاهات تطورية مشابهة لتلك الموجودة في نسيج الخشب، وتعتبر مناطق الغربال وهي مناطق تنقّر كثيفة في الجدران الجانبية لخلايا الغربال وسمة من سمات ثنائية الفلقة الأكثر بدائية، كما تعتبر ألواح الغربال جيدة التنظيم والبسيطة والمستعرضة الموضوعة على طرفي أعضاء أنبوب الغربال متقدمة.
وتوجد أيضًا صفائح منخل مركب مائل حيث في بعض الأحيان توجد هذه في الأجناس المتقدمة مثل الجنس النباتي من الفصيلة الزانية وجنس الأشجار النفضية وكذلك في نبات العارشة أو المتسلقة وأيضًا نبات الكرمة، حيث قد تتطلب المتطلبات الفسيولوجية مساحات كبيرة من صفيحة الغربال الضرورية لنقل المواد بسرعة لمسافات طويلة.
ولعل أفضل مثال على ذلك يمكن العثور عليه في القرع الكبير أو القرع الأصفر أو البطيخ (Cucurbita maxima)، حيث توجد ألواح غربال مركبة ضخمة في ساق الفاكهة بحيث يتم نقل كميات كبيرة من المواد المندمجة، وحتى في الأنواع التي يتم فيها تطوير ألواح الغربال جيدًا غالبًا ما تحتوي الجدران الجانبية لأعضاء أنبوب الغربال على مناطق مميزة من التنقر تسمى مناطق الغربال.
2- الخلايا المصاحبة في نسيج اللحاء
الخلايا المصاحبة أو ما تعرف بالخلايا المرافقة عادة ما تكون أضيق بكثير من عضو الأنبوب الغربالي الذي تكون متجاورة معه وهي سمة من سمات اللحاء ثنائي الفلقة، ويُعتقد أنّ نظيرتها في عاريات البذور هي الخلية الزلالية، وتكون الخلايا المصاحبة نواة بينما أعضاء الأنبوب الغربالي ليست كذلك، ويبدو أنّ قتل الخلية المصاحبة يمنع عنصر الغربال المجاور من الانتقال، لذلك يبدو أنّ وظيفة الخلايا المصاحبة جزئيًا هي تنظيم الأنشطة الفسيولوجية لعناصر الغربال.
غالبًا ما يحتوي النظام المحوري لـ (اللحاء الثانوي) على النسيج الحمي والخلايا الذاتية (الأرومات الأصيلة وهي خلايا من نوع مميز معين منتشر في أنسجة أخرى) وخلايا متصلبة وألياف، وفي بعض الأنواع تكون خلايا متصلبة والألياف غائبة عن اللحاء العامل ولكنها تفرق في مرحلة لاحقة، فغالبًا ما تتناوب الألياف في مجموعات مع الخلايا الموصلة، على سبيل المثال في شجرة الزيزفون (Tilia) ومختلف الفصيلة الخُبازيّة (Malvaceae)، وتعتبر ألياف اللحاء الأولية من نبات الكتّان (Linum) ذات أهمية اقتصادية.
قد تكون الأشعة داخل اللحاء إما خلايا متجانسة أو غير متجانسة، ففي بعض الأنواع تظل متساوية العرض ولكن في أنواع أخرى قد تصبح أوسع باتجاه نهاياتها الخارجية مثل شجرة الزيزفون، وقد تكون الأشعة أحادية الجاذبية لتعدد الجسيمات، كما هو الحال في نسيج الخشب الثانوي حيث يمكن تخزين اللحاء الثانوي، وبطبيعة الحال ينشأ الترتيب الطبقي من الكامبيوم الموجود في هذه النباتات، وقد تحدث خلايا لاتيسفر (Laticifers) وهي خلايا تحتوي على مادة اللاتكس وتجويفات غير طبيعية من أنواع مختلفة في اللحاء.
تطبيقات على تشريح نسيج اللحاء
لم يحظى تطبيق تشريح اللحاء في التصنيف باهتمام واسع النطاق كما هو متوقع، حيث يكون النسيج المصتلب جزئيًا والذي غالبًا ما يكون شديد التبلور صعبًا على المقطع جيدًا، ولقد أدى هذا إلى تأجيل الكثير من الأعمال البشرية، فعندما تشكل أنسجة اللحاء جزءًا من القشرة أو التجاعيد تكون قد خضعت للدراسة بشكل مكثف أكثر من عندما تكون مختلفة عن تجاعيد.
ولكن في الجانب الآخر هناك عدد من المساهمات القيمة في تشريح اللحاء ففي عمل تحديد الجذر يوفر لحاء الجذور السميكة بشكل ثانوي البيانات التي تكمل تلك الموجودة في نسيج الخشب، والمجال الآخر للدراسة التطبيقية يتعلق بأمراض اللحاء، حيث يجب فهم التركيب الطبيعي والتشريحي للحاء الوظيفي قبل تفسير أعراض المرض أو تحديد آثار العلاجات الكيميائية.
