شعيرات الجذر هي هياكل أنبوبية تشكل امتدادات جانبية مباشرة للخلايا التي تنشأ منها، وفي دراسة شملت 37 نوعًا في 20 عائلة وجد أنّ شعيرات الجذر تتراوح بين 5 و 17 ميكرون في القطر وبين 80 و 1500 ميكرون في الطول، وهي مفرغة للغاية وتحتوي على نواة في السيتوبلازم الجداري، ونادرًا ما تتفرع شعيرات الجذر، فالجذور العرضية لنبات الكلنكوة (Kalanchoe) التي تنمو في الهواء لها شعر جذر متعدد الخلايا، في حين أنّ نفس النوع من الجذور التي تنمو في التربة لها جذور أحادية الخلية، ويعتبر شعر الجذر نموذجيًا للجذور ولكن في ظل ظروف معينة قد يتطور في أجزاء نباتية أخرى.
وظيفة شعيرات الجذر
بما أنّ الشعيرات الجذرية هي عبارة عن امتدادات أسطوانية لخلايا البشرة الجذرية المهمة لاكتساب المغذيات والتفاعلات الميكروبية وترسيخ النبات، فتم إثبات قدرة شعيرات الجذور على امتصاص الماء تجريبياً، وأظهرت التجارب نفسها أنّ خلايا البشرة الخالية من الشعر تمتص الماء أيضًا بمدى سرعة تضاهي سرعة الخلايا التي تحمل شعر الجذور، وتعتبر الوظيفة الرئيسية لشعيرات الجذر هي امتداد السطح الماص للجذر.
من هذا المنطلق فإنّ المعلومات المتاحة المتعلقة بأعدادها ومساحة سطحها في نبات الجاودار مهمة، وفي هذا النبات 13800000 جذور تبلغ مساحتها 2500 قدم مربع، وبلغ عدد شعيرات الجذور الحية 14 مليارًا وتبلغ مساحة سطحها الإجمالية 4300 قدم مربع، وبالتالي فإن مساحة السطح المجمعة للجذور وشعر الجذور كانت 6800 قدم مربع وكانت معبأة في أقل من 2 قدم مكعب من التربة، وكان هذا السطح الكلي 130 ضعفًا من تعرضه للهواء الخارجي بواسطة الأجزاء الهوائية من نفس النبات.
إذا تم أخذ سطح خلايا الميزوفيل لورقة أوراق الشجر التي تواجه الفراغات بين الخلايا في الاعتبار فإنّ سطح الجذر لا يزال 22 ضعف مساحة النتح في الجزء العلوي، وربط هذه الأرقام بالقدرة الاستيعابية لشعر الجذور حسب روزين في عام 1955 أنّ عددًا صغيرًا من شعر الجذر الكلي يمكنه الحصول على كل المياه اللازمة لنتح ونمو النبات.
هيكل جدار الشعيرات الجذرية
على الرغم من وجود اتفاق عام على أنّ المكونات الرئيسية لجدران الشعيرات الجذرية هي السليلوز والمواد البكتيرية، إلّا أنّ مسألة توزيع هذه المواد لا تزال مثيرة للجدل، فوفقًا لأحد الآراء تحدث المواد البكتيرية كمصفوفة في نظام الألياف الدقيقة السليلوزية، حيث وفقًا للآخر تشكل بكتات الكالسيوم طبقة منفصلة خارج الجزء السليلوزي من الجدار، وتشير دراسة البنية التحتية لشعيرات الجذور إلى أنّ الطبقة الخارجية للجدار تتكون من ألياف ميكروية موجهة عشوائيًا مغروسة في مصفوفة غير متبلورة وربما تتكون من البكتين والهيميسليلوز.
تتكون الطبقة الداخلية من ألياف سليلوز دقيقة موجهة محوريًا مرتبطة بقليل من المواد غير المتبلورة أو لا تحتوي على مواد غير متبلورة، وتتعرف دراسة أخرى من الخارج إلى الداخل على طبقة من الصمغ وبشرة وطبقة من البكتين وطبقة من السليلوز والبكتين، وقد تؤدي الظروف البيئية إلى تكوين الكالوز داخل شعر الجذر.
النمو والتطور شعيرات الجذور
تتطور شعيرات الجذور بشكل حيوي أي باتجاه قمة الجذر ويبدو أنّها لم تنشأ أبدًا بين الشعيرات الموجودة مسبقًا، ونظرًا للتسلسل الوراثي للبداية في معظم الشتلات الجذور يُظهر شعر الجذر تدرجًا موحدًا في الحجم بدءًا من تلك الأقرب للقمة والعودة إلى تلك ذات الطول الناضج، فيبدأ الشعر في الجزء من الجذر الموجود خلف منطقة الانقسام الخلوي الأكثر نشاطًا ولكن حيث قد لا يزال الامتداد الطولي لخلايا البشرة قيد التقدم، وعادة ما يظهر شعر الجذر كحليمة صغيرة عند أو بالقرب من الطرف القمي للخلية، وإذا استمرت الخلية في الاستطالة بعد ظهور الحليمة فإنّ شعر الجذر يحدث في النهاية على مسافة من هذه النهاية وإلّا فإنّ موقفه يظل طرفيًا.
ينمو شعر الجذور عند الطرف حيث يكون ليفية السليلوز الدقيقة اتجاه عشوائي، وفي الجزء القاعدي من الشعر حيث توقف الاستطالة يحدث توضيب الألياف الدقيقة الموازية التوجه، ويحتوي الطرف المتنامي على السيتوبلازم الكثيف، ويرى في بعض الباحثين أنّ النواة في وضع ثابت بالقرب من الطرف في نمو الشعر حيث أبلغ آخرون عن حركة مستمرة للنواة، ويعتمد استطالة شعر الجذر على توسع الخلايا المستقطبة عند الطرف المتنامي والذي يتضمن عمليات متكاملة متعددة، بما في ذلك إفراز الخلية وتهريب الغشاء الداخلي وتنظيم الهيكل الخلوي وتعديلات جدار الخلية.
العوامل التي تؤثر على نمو الشعر الجذري موضع جدل، فوفقًا لنظرية كورماك في عام 1962 فإنّ التصلب التدريجي للجدار من خلال تكلس الطبقة البكتيرية يوقف نمو الشعر في نهايته القريبة ويحصره في المنطقة الرخوة من الطرف البعيد، ومن ناحية أخرى ينسب إكدال في عام 1953 التصلب بشكل أساسي إلى تكوين ألياف دقيقة من السليلوز، وعلى مستوى البنية التحتية تم تقديم أدلة على أنّ الجسيمات المشتبكة قد تكون معنية بتكوين جدار شعر الجذر، ويبدو أنّ الحويصلات التي تنفصل عن الجسيمات المشتبكة وتطور محتويات كثيفة ويتم نقلها نحو الجدار خاصة عند الطرف.
تمايز الشعيرات الجذرية
في بعض النباتات تُظهر البشرة الجذرية تمايزًا شكليًا إلى خلايا مكونة للشعر (أرومات المشعرات) وخلايا لا تشكل شعيرات، ويختلف هذا التمايز في درجة التعبير ولكنه سمة كافية للعديد من أجناس الأعشاب التي يمكن استخدامها لدراسة العلاقات في هذه العائلة، وبشكل عام تكون الخلايا المكونة لشعر الجذر أقصر من الخلايا الأخرى، وعندما يتم التعبير عن هذا الاختلاف بقوة قد يكون مرئيًا في أصل الأرومة الثلاثية، وتنقسم خلية الأديم الأولي البدائية إلى خلية أطول وأقصر وتتميز الأقصر بالسيتوبلازم الأكثر كثافة ومعدل استطالة أقل من الخلية الأطول.
تتميز أرومات التريكوبلاست المتكونة حديثًا عن الخلايا الشقيقة من خلال نشاط إنزيمي أكثر كثافة وكميات أكبر من الحمض النووي الريبي (RNA – Ribonucleic acid)، وبشكل ملحوظ لوحظ التخصص الفسيولوجي لأرومة المشعرات قبل أقصى استطالة لها، حيث في الواقع يبدو أنّه بدأ من خلال ظواهر الاستقطاب في وقت التقسيم غير المتماثل الذي ينتج الأرومة الثلاثية، وفي النباتات التي لها بشرة جذر متجانسة تكون جميع خلايا البشرة عبارة عن خلايا مشعرات محتملة ولكن ليس بالضرورة أن تنتج جميعها شعيرات جذرية.
يمكن تحفيز الخلايا غير المشعرة للجذر ذي البشرة غير المتجانسة على تكوين شعيرات جذرية من خلال التغييرات المناسبة في البيئة، وعلى العكس من ذلك يمكن منع الخلايا المشعرة المحتملة من تطوير مثل هذه الهياكل، والشعر الجذري قصير العمر حيث طول العمر يقاس عادة بالأيام، فينهار شعر الجذور القديم وتنهار جدران خلايا البشرة إذا لم تنسلخ الخلايا وتصبح متضخمة وخشنة، ومع ذلك فقد لوحظ استمرار الشعر الجذري في عدد من الأنواع النباتية، وتصبح هذه الشعيرات سميكة الجدران ومن ثم ربما لا تهتم بالامتصاص.
