تطور الطور المشيجي الذكري

الزهرة هي العضو التناسلي للنبات وهي مسؤولة عن الإخصاب، ولن يكون النبات قادرًا على التكاثر إذا لم يكن الزهر موجودًا، والتلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من نبات إلى آخر عن طريق الملقحات مثل الحشرات أو الرياح أو وسائل النقل الأخرى، وفي النباتات المزهرة يعتبر الطور المشيجي الذكري (أو حبوب اللقاح) أمرًا بالغ الأهمية لخصوبة النبات وإنتاج المحاصيل حيث إنّه مسؤول عن تكوين وتوزيع الأمشاج الذكرية في كيس الجنين مما يسمح بحدوث إخصاب مزدوج.

التكاثر المشيجي والتكاثر البوغي في النباتات

في النباتات العليا تتكون الأطوار المشيجية الذكرية والأنثوية من الأمشاج الذكرية والأنثوية والتي يتم دمجها بعد ذلك لتشكيل الطور المشيجي، وفي كاسيات البذور يكون الطور المشيجي الذكري الناضج عبارة عن حبوب لقاح تحتوي على هياكل ثلاثية الخلايا تتكون من الحيوانات المنوية.

الطور المشيجي -التكاثر الجنسي في النبات- هو ظاهرة تحدث طوال دورة حياة جميع النباتات وبعض الطحالب، كما إنّها مرحلة تناوب الأجيال التي تحدث في كثير من الأحيان، بينما الطور البوغي -التكاثر لا الجنسي في النبات- أو الجيل ثنائي الصبغيات متعدد الخلايا والطور المشيجي أو الجيل أحادي الصيغة الصبغية هما من المراحل المتناوبة لدورة الحياة، وعندما تشارك الخلايا في جيل ثنائي الصبغيات يكون لكل منها مجموعتان من الكروموسومات والتي يشار إليها باسم (2n) في علم الوراثة، ويشير المصطلح أحادي العدد إلى خلية تحتوي على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات والتي يتم تمثيلها بالحرف (n).

الهدف الأساسي لعملية الطور المشيجي هو إنتاج الأمشاج وهي خلايا تكاثر أحادية العدد مثل البويضات والحيوانات المنوية في الكائن الحي، ويحدث الانقسام الخيطي البسيط أثناء طور المشيج أحادي الصيغة الصبغية، حيث تقوم الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية لأعضاء الطور المشيجي بتكوين الأمشاج (الانقسام الخيطي هو عملية انقسام خلوي دون تقليل مجموعات الكروموسوم)، ويحدث التكاثر اللاجنسي في النباتات المزهرة من خلال إجراء أساسي إلى حد ما عند مقارنته بنظام نمو النبات البوغي، وعلى الرغم من أنّه يبدو أنّه يحمل المعلومات الجينية لنبات عادي فإن كل ما يحققه هو بثق أنبوب ينمو بطول عدة مليمترات قبل أن يموت.

يتسبب هذا النمو في انقسام النواة التوليدية في الأنبوب والتي هي بالفعل في الطور البيني المتأخر أو الطور المبكر للانقسام الفتيلي، ويحدث هذا الانقسام أثناء تطوير الأنبوب، ولقد واجهت حبوب اللقاح الخاصة بالعديد من الأنواع هذا الانقسام بالفعل في حبوب اللقاح قبل التخليق مما يشير إلى أنّ هذا الانقسام قد حدث بالفعل، ويبدو أنّ العمليات التركيبية الوحيدة التي تجري في أنبوب حبوب اللقاح هي تلك التي تنطوي على تخليق عديدات السكاريد الموجودة في جدار الأنبوب وتخليق الأغشية وكلاهما غير محتمل، ويتم قمع جميع العمليات التنموية الطبيعية الأخرى للنبات البوغي نتيجة لهذه الحالة.

هيكل الطور المشيجي الذكري

1- تكاثر الأزهار هو الموقع الرئيسي للتكاثر الجنسي في النباتات، وتعتبر الكأس والبتلة والطلع والمدقة أهم أجزاء الزهرة.

2- السداة الفردية هي العضو التناسلي الذكري للزهرة ويمثلها سداة واحدة، وتتكون من مكونين: العضو الذكري والخيوط.

3- المتك هو المكون الخصب الذي يشبه المقبض في السداة الموجود في قاعدة الزهرة.

4- الخيوط طويلة وضيقة وهي مصنوعة من النايلون.

5- كل متك هو رباعي المباغات لأنّه يحتوي على أربعة فصوص وكل منها يحتوي على الكييس البوغيّ أو كيس حبوب اللقاح.

6- في شكل أكياس حبوب اللقاح تنضج المباغات الدقيقة وتصبح مليئة بحبوب اللقاح مما يؤدي إلى تكوين حبوب اللقاح.

7- يتم تمثيل الطور المشيجي الذكر بحبوب حبوب اللقاح وهي أحادية العدد وغير نواة.

8- عادة ما تكون كروية الشكل (بقطر 25-50 ميكرومتر).

9- يتكون كل جسيم من حبوب اللقاح من طبقتين من الجدار، بمعنى الجدار البوغي (sporoderm).

10- الإكسين عبارة عن طبقة خارجية صلبة تتكون من سبوروبولينين تحمي الجسم من العناصر (واحدة من أكثر المواد العضوية مقاومة).

11- لا يتأثر سبوروبولينين بارتفاع درجات الحرارة أو الإنزيمات أو الأحماض والقلويات القوية أو أي عوامل بيئية أخرى، ونتيجة لذلك فإنّه يساهم في تحجر حبوب اللقاح.

12- يمتلك فتحات واضحة تعرف باسم المسام البوغية، والتي تكون غائبة في وجود سبوروبولينين، وتطلق المسام البوغية أنابيب حبوب اللقاح في البيئة، ويشكل السليلوز والبكتين الإنتين، وهي الجدار الداخلي الرقيق والمستمر لغشاء الخلية.

13- يحيط سيتوبلازم حبوب اللقاح بغشاء يعرف بغشاء البلازما.

14- تتكون كل خلية حبوب لقاح ناضجة في كاسيات البذور من خليتين وهما: الخلية النباتية والخلية المنتجة اللتان تعملان معًا لإنتاج حبوب اللقاح.

15- الاحتياطيات الغذائية ونواة كبيرة غير منتظمة الشكل تميز الخلية النباتية والتي تكون أكبر وتحتوي على المزيد من الطعام.

16- أمّا الخلية المنتجة هي خلية صغيرة تطفو في سيتوبلازم الخلية النباتية وتساهم في نموها، ولها شكل مغزل وداخلها سيتوبلازم سميك ونواة.

17- يتم تفريغ حبيبات الطحال في مرحلة ثنائية الخلية في الجزء الأكبر من كاسيات البذور والتي تمثل أكثر من 60 ٪ من جميع النباتات على هذا الكوكب.

تطور حبوب اللقاح إلى نبات مشيجي ذكري

تتحول الخلايا الأم ذات البوغ الصغري إلى حبوب لقاح وهي أول بنية مشيجية يتم إنتاجها، وأثناء عملية الإنبات التي تحدث قبل التلقيح تتطور حبوب اللقاح إلى نبات مشيجي ذكري يتكاثر، وتقوم الخلية الأم لحبوب اللقاح (PMC – Pollen mother cell) بإجراء الانقسام الاختزالي داخل حافظة الأبواغ الدقيقة، مما يؤدي إلى تكوين أربعة بويغات صغرية، والتي تنضج في النهاية إلى حبوب اللقاح وتشكل حبوب اللقاح.

كما توفر الطبقة الداخلية المعروفة باسم تيباتوم أو البساط المشيمي الغذاء لنمو البويغات الصغرية، وتتكون حبوب اللقاح من خليتين وهما: خلية نباتية وخلية مولدة أو المنتجة وكلاهما موجود في الزهرة، وبمجرد أن يصل حافظة الأبواغ الدقيقة إلى مرحلة النضج فإنّه ينفجر ويطلق حبوب اللقاح من المتك في الهواء.

تتكون حبوب اللقاح من طبقتين وهما: الإكسين (exine) وهو المصطلح المستخدم لوصف الطبقة الخارجية السميكة من الجلد، والطبقة الثانية هي الإنتين (Intine) وهو الاسم الذي يطلق على الغلاف الداخلي الرقيق لحبوب اللقاح الذي يحميها من التلف، كما يمكن تقسيم تطور الطور المشيجي الذكري إلى مرحلتين وهما: المرحلة الأولى هي تطوير ما قبل التلقيح والمرحلة الثانية هي تطوير ما بعد التلقيح وهما مرحلتان من التطور.

تطور الطور المشيجي الذكري

يتسبب تكوين فجوة مركزي كبير في دفع النواة إلى جانب واحد وبعد ذلك تخضع النواة للانقسام مما يؤدي إلى ظهور نواتين ابنتيتين، والإنبات المبكر هو نوع من الإنبات يحدث في كيس حبوب اللقاح ويتميز بوجود تكوين فجوة مركزي كبير يتسبب في دفع النواة إلى جانب واحد.

تُعرف الخلية الصغيرة التي تتشكل بالخلية المنتجة وتعرف الخلية الأكبر بالخلية النباتية والتي تحتوي على السيتوبلازم الكافي ليكون بمثابة احتياطي غذائي لتطور الطور المشيجي الذكري، بينما تتشكل الخلية المولدة في المنتصف، والجزء من حبوب اللقاح والخلية النباتية تعرف بالخلية التناسلية، وخلال هذه المرحلة تهبط حبوب اللقاح على الميسم حيث تستمر في التطور أكثر.

تحفز حبوب اللقاح التي تقع على الميسم امتصاص التغذية من خلال المسام البوغية على الميسم، مما يؤدي إلى تضخم الخلية الخضرية نتيجة سقوط حبوب اللقاح على الميسم، ويؤدي التوسيع إلى خروج الإنتين من أنبوب حبوب اللقاح عبر المسام البوغية وهو أمر ضروري لإنشاء أنبوب حبوب اللقاح، ويتم الوصول إلى أنبوب حبوب اللقاح عن طريق نوى الخلايا الخضرية والمولدة التي تسافر معًا.

في هذه المرحلة تنقسم الخلية المولدة لتكوين اثنين من الأحاديات وهما الأمشاج الذكورية غير المتحركة وحيدة الخلية والتي يتم تقسيمها بعد ذلك مرة أخرى، ونتيجة للإدخال الأعمق للأنبوب يتم تقليل حجم الطور المشيجي الذكري النامي ويحصل الطور المشيجي على قوته من أنسجة قلم الميسم.