كيف تعمل الهرمونات داخل الخلايا النباتية

تؤثر الهرمونات النباتية على كل من العمليات طويلة المدى مثل: النمو والتطور، والاستجابات قصيرة المدى مثل: إغلاق الثغور أو الانحناء في الضوء أو الجاذبية من جانب واحد، وقد تتضمن هذه التأثيرات تعبيرًا جينيًا متغيرًا ونشاطًا متغيرًا للمكونات الخلوية مثل: الإنزيمات أو الهيكل الخلوي، وتعمل الهرمونات النباتية بعدة طرق مختلفة حيث يكون للهرمون نفسه عدة تأثيرات مختلفة باستخدام عدة آليات مختلفة في نفس النبات وحتى في نفس الأنسجة.

المستقبلات والأنسجة المستهدفة

المستقبل هو بروتين يربط الهرمون، وتتسم الإلزامية للهرمون بألفة وخصوصية عالية ولكنها قابلة للعكس، وبعبارة أخرى يرتبط الهرمون بتركيزات منخفضة ولكن يمكن إطلاقه بسهولة مما يؤدي إلى إيقاف الاستجابة، ومركبات مماثلة ليست فعالة مثل الهرمونات غير ملزمة، وينتج ارتباط الهرمون عن تغيير في المستقبل ينتج عنه قدرته على تنشيط عمليات أخرى.

وقد توجد المستقبلات في الأغشية أو قد تكون في السيتوبلازم، وتم تحديد عدد قليل فقط من مستقبلات الهرمونات النباتية على وجه اليقين، يعد (ABP1) وهو بروتين رابط للأكسين قابل للذوبان يتواجد عادة في تجويف الشبكة الإندوبلازمية (ER)، كما إنّه يرتبط بالأوكسين بشكل عكسي بخصوصية وتقارب عاليين وهو مرشح قوي كمستقبل للأوكسين، وتم استنساخ مستقبل الإيثيلين (ETR1) في نباتات نبات الرشاد ونباتات أخرى وله قابلية عالية وخصوصية عالية للإيثيلين.

والمستقبل هو بروتين كيناز يحتوي على ذرة نحاس كجزء من موقع ارتباط الإيثيلين، كما إنّه يمرر الإشارة عن طريق فسفرة البروتينات الأخرى في سلسلة نقل الإشارة، في حين تم اقتراح بروتينات أخرى على أنّها مستقبلات للهرمونات تعمل داخل الخلايا النباتية لم يتم وصف أي منها بالتفصيل حتى الآن.

ومن الواضح أنّ بعض الأنسجة تستجيب لهرمون بينما البعض الآخر لا يستجيب، وتُعرف هذه الأنسجة المستجيبة للهرمونات باسم الأنسجة المستهدفة لأنّها تحتوي على المستقبلات وآليات نقل الإشارات اللازمة للاستجابة بطريقة معينة.

الهرمونات والتحكم في التعبير الجيني

يعد التعبير الجيني المتغير مكونًا أساسيًا في العديد من العمليات التي ينظمها الهرمون، فينتج عن التعبير الجيني المتغير إنتاج بروتينات جديدة تشارك في التغيرات في وظيفة الخلية التي تنظمها الهرمونات، وقد يحدث هذا بالإضافة إلى عمل الهرمون عبر الرسل داخل الخلايا أو عن طريق تعديل عمليات الخلية مباشرة عن طريق التفاعل مع البروتينات الموجودة بالفعل، ومن الأمثلة على تنظيم الجينات عن طريق الهرمونات النباتية هي: الأكسين ونمو استطالة الخلايا والإيثيلين ونضج خلايا الثمار.

الأوكسين ونمو استطالة الخلايا

كانت آلية تحفيز نمو الاستطالة بواسطة الأوكسين موضوع جدل علمي لسنوات عديدة وما زالت غير مفهومة تمامًا لجميع النباتات، فعندما تتعرض قواقع الشوفان للأوكسين يزداد معدل استطالة نتيجة استطالة الخلية، ويمكن محاكاة تأثير الأوكسين بواسطة حمض ضعيف ويمكن إثبات أنّه عند إضافة الأوكسين إلى خلايا غمد البرعم الأولي تصبح مساحة جدار الخلية محمضة.

وينتج هذا التحمض عن زيادة ضخ البروتونات (H+) في جدار الخلية بواسطة غشاء البلازما بروتون (ATPase)، تحفز البروتينات (الامتدادات) الموجودة في جدار الخلية نمو تمديد الجدار المعتمد على الرقم الهيدروجيني عن طريق تخفيف الروابط بين مكونات مصفوفة الجدار، وكيف يزيد أوكسين من تحمض جدار الخلية؟

وهنا يوجد احتمالان وهما: الأول هو تنشيط بروتون (ATPase) الموجود بالفعل في غشاء البلازما، والثاني هو أنّ أوكسين يسبب زيادة في كمية بروتون (ATPase) عن طريق تنظيم التعبير الجيني، بالإضافة إلى تأثير الأوكسين على مضخة البروتون تم العثور على (mRNAs) الأخرى المستجيبة للأوكسين وبعضها يزداد أيضًا أثناء الاستطالة.

الإيثيلين ونضج خلايا الثمار

إنّ نضج ثمار الطماطم مثلًا يتبع سلسلة محددة جيدًا من الأحداث النموذجية للفاكهة ذات سن النضج، ويتضمن النضج تليين جدران الخلايا وزيادة محتوى السكر وتغيرات اللون مما يؤدي في النهاية إلى ثمار حمراء جذابة، وتكشف الدراسات التي أجريت على البروتينات المشاركة في النضج عن حدوث سلسلة جيدة التنظيم من التغييرات في التعبير الجيني، فيزداد تخليق الإيثيلين بسرعة قبل بلوغ سن الذروة حيث يتم التعبير عن جينات إنزيم (ACC) أوكسيديز ثم تنخفض بعد ذلك.

يتم بعد ذلك استشعار إشارة الإيثيلين بواسطة مستقبل الإيثيلين (ETR1) ويتم تحسين نسخ مجموعة من (mRNAs) للبروتينات المشاركة في النضج، ويزداد مستوى نسخ الجين لـ (ETR1) أيضًا بشكل كبير أثناء النضج، وتقوم هذه الجينات المنظمة للإيثيلين بترميز (mRNAs) لتليين جدار الخلية وتخليق الصباغ، وأحد الجينات المدروسة جيدًا والذي تم نسخه استجابة للإيثيلين يشفر إنزيم تليين الجدار غالاكتوروناز متعدد (PG).

تُظهر الطماطم التي تم فيها تقليل تعبير (PG) بواسطة تقنية مضادات المعنى تخزينًا محسّنًا لأنّها تنضج ببطء أكثر من الطماطم التقليدية، وفي هذه التقنية يوجد خيط واحد من الحمض النووي يرتبط على وجه التحديد بحبل غالاكتوروناز متعدد (mRNA) وبالتالي تعطيله، وتتمتع هذه الفاكهة أيضًا بصفات أفضل للمعالجة وتعاني من خسائر أقل في الحصاد والنقل إلى المستهلك أو مصنع التجهيز.

دور الرسل داخل الخلايا

تنقل الهرمونات بشكل عام الإشارات من خلية إلى خلية ومن نسيج إلى نسيج، ويقوم الرسل داخل الخلايا بتنفيذ الإشارات داخل الخلايا، وقد يستجيبون لإشارة من هرمون تم إدراكه لأول مرة في غشاء البلازما أو قد يستجيبون لمحفز (مثل الضوء أو درجة الحرارة) الذي يتم إدراكه لأول مرة داخل الخلية.

وتم العثور على عدد من جزيئات الإشارات داخل الخلايا في النباتات، وسيتم وصف اثنين من هذه الرسل وهما: (+Ca2) ومسار إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP3):

الكالسيوم كرسول داخل الخلايا النباتية

تحافظ الخلايا على تركيز منخفض جدًا من الكالسيوم في السيتوبلازم (أقل من 1 ميكرومتر) عن طريق ضخه عبر غشاء البلازما إلى الأبوبلاست باستخدام (+Ca2) (ATPases)، كما أنّها تضخ الكالسيوم في المخازن داخل الخلايا مثل الفجوة والشبكة الإندوبلازمية، وينتج عن هذا تدرج كالسيوم شديد الانحدار عبر العديد من أغشية الخلايا.

وعندما تنفتح قنوات الكالسيوم في هذه الأغشية يتدفق (+Ca2) إلى السيتوبلازم مما يعطي (+Ca2) موجة، وقد يتم تنظيم فتح القناة عن طريق مستقبل الهرمون أو بعض المحفزات الأخرى، يؤدي هذا إلى تضخيم الإشارة، ويمكن لجزيء واحد من الهرمون أن يحافظ على القناة مفتوحة لفترة كافية للسماح بدخول عشرات من أيونات (+Ca2)، ويمكنه دمج (تنسيق) عدة إشارات، ثم تدرك بروتينات المستقبل موجة (+Ca2).

وأفضل وصف لها هو كالمودولين وهو بروتين به أربعة مواقع ارتباط (+Ca2)، فعندما يربط كالمودولين (+Ca2) فإنّه يغير التشكل وينشط مجموعة من البروتينات بما في ذلك كينازات البروتين المعتمدة على (+Ca2) كالمودولين (CaMPKs)، تحتوي النباتات أيضًا على مجموعة من كينازات البروتين المعتمدة على (+Ca2) (لكن مستقلة عن كالمودولين)، فكينازات البروتين مهمة في مسارات نقل الإشارات لأنّها تفسفر البروتينات الأخرى في مواقع محددة مما يغير نشاطها.

الإينوزيتول ثلاثي الفوسفات

يبدأ مسار الإينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP3) بتحويل دهون غشاء البلازما، وفوسفاتيديل إينوزيتول إلى فوسفاتيديل إينوزيتول ثنائي الفوسفات (PIP2) بواسطة إنزيمات كيناز في غشاء البلازما، ويتم بعد ذلك تحلل (PIP2) بواسطة فسفوليباز (C (PLC)) لإعطاء (IP3) وثنائي الجليسريد (DAG).

ويتم تنظيم نشاط (PLC) من خلال مسار تحويل الإشارة الذي يبدأ من خلال ارتباط الهرمون بمستقبل لذلك تستجيب مستويات (IP3) و(DAG) للمنبهات، ويتسبب (IP3) في فتح قنوات (+Ca2) في الشبكة اللونية (فجوة) والشبكة الإندوبلازمية مما يؤدي إلى بدء إشارة  (+Ca2)، وينشّط (DAG) بروتين كيناز (C) الذي ينظم العمليات الأخرى.