تمثل حبيبات حبوب اللقاح الجيل المشيجي الذكري الفردي المنخفض للغاية في النباتات المزهرة، والتي تتكون من خليتين أو ثلاث خلايا فقط عند إطلاقها من المتك، ويتمثل دورهم في توصيل خلايا منوية توأم إلى كيس الجنين للخضوع للاندماج مع البويضة والخلية المركزية، ويعتبر حدث الإخصاب المزدوج هذا جنبًا إلى جنب مع التخصص الوظيفي للنبات المشيجي الذكري من الابتكارات الرئيسية في النجاح التطوري للنباتات المزهرة.
الفرق بين الخلايا الجنسية للحيوانات والنباتات
في الحيوانات يتم تحديد الخلايا المقدر أن تصبح خلايا جنسية -الخلايا الانتاشية- في وقت مبكر من التطور الجنيني وتبقى كمجموعة مميزة من الخلايا الجذعية طوال الحياة، وعلى النقيض من ذلك تحافظ النباتات المزهرة على مجموعات مختلفة من الخلايا الجذعية غير المتمايزة في الغالب في الخلايا الإنشائية، والأنسجة الإنشائية قادرة على النمو والتمايز لتشكيل أنسجة وأعضاء نباتية مما يؤدي في النهاية إلى ظهور أعضاء تناسلية تحتوي على خلايا بوغ ثنائية الصبغيات.
يتم إنشاء خلايا جنسية ذكرية قاسية فقط بعد الانقسام الاختزالي عندما تنقسم الأبواغ الصغرية أحادية الصيغة الصبغية بشكل غير متماثل لتشكيل خلية بذرية صغيرة وخلية نباتية كبيرة، وعلى عكس الخلايا الجنسية للحيوان فإنّ الخلايا الانتاشية الذكرية في النبات لا تتجدد من خلال انقسامات الخلايا الجذعية الانقسامية، وبدلاً من ذلك يخضع لجولة واحدة من الانقسام الفتيلي لإنتاج خلايا الحيوانات المنوية المزدوجة الوظيفية اللازمة للإخصاب المزدوج.
مراحل تكوين الطور المشيجي الذكري
يتم تكوين الطور المشيجي الذكري في النباتات المزهرة داخل الأعضاء التناسلية الذكرية المتخصصة تسمى الأسدية ويتكون من مرحلتين متسلسلتين متميزتين وهما: عملية توليد البويغات (microsporogenesis) وعملية تولد الأمشاج الدقيقة (microgametogenesis)، وخلال عملية توليد البويغات تخضع الخلايا الأم لحبوب اللقاح ثنائية الصبغة للانقسام الانتصافي لإنتاج رباعي الصبغيات البويغات الصغرية الفردية.
انقسام حبوب اللقاح الأول
تكتمل هذه المرحلة عندما يتم إطلاق بويغات صغرية أحادية الخلية متميزة من رباعي الخلايا بواسطة نشاط خليط من الإنزيمات التي يفرزها التابيتوم أو ما يسمى بالبساط المشيمي والطبقة الغذائية الداخلية للسداة، وأثناء عملية تولد الأمشاج الدقيقة تتضخم البويغات الصغرية المنبعثة ويتم إنتاج فجوة واحدة كبيرة، ويصاحب ذلك انتقال نواة بوغ صغري إلى موضع طرفي مقابل جدار الخلية، ثم يخضع المسبر الصغير لانقسام خلوي غير متماثل يُعرف باسم انقسام حبوب اللقاح الأول (Pollen Mitosis I – PMI).
يتم غمر الخلية البذرية الصغيرة التي تمثل الخلايا الانتاشية الذكرية لاحقًا داخل السيتوبلازم للخلية النباتية الأكبر لإنشاء بنية جديدة للخلية داخل الخلية، وتتضمن عملية الابتلاع هذه تدهور جدار الكالوز نصف الكروي الذي يفصل بين الخلايا النباتية والبذور المشكلة حديثًا، وتشكل الخلية البذرية المبتلعة بالكامل شكلًا يشبه المغزل يتم الحفاظ عليه بواسطة قفص قشري من الأنابيب الدقيقة المجمعة.
يعد الانقسام غير المتماثل في انقسام حبوب اللقاح الأول ضروريًا للنمط الخلوي الصحيح للنمط المشيجي الذكري، نظرًا لأنّ كل خليتين ابنتيتين تحتوي كل منهما على سيتوبلازم مميز وتمتلك ملامح تعبير جيني فريدة تمنحها هياكلها المميزة ومصائرها الخلوية، وأظهر تحريض الانقسام المتماثل في انقسام حبوب اللقاح الأول أنّ التعبير الجيني للخلايا الخضرية هو المسار التنموي الافتراضي وأنّ عدم تناسق الانقسام أمر بالغ الأهمية للتمايز الصحيح للخلايا البذرية.
بعد انقسام حبوب اللقاح الأول تقوم الخلية النباتية الكبيرة بتفريق الكروماتين النووي وتخرج من دورة الخلية في طور النمو الأول (G1)، وتغذي الخلية الخضرية الخلية البذرية النامية وتؤدي إلى ظهور أنبوب حبوب اللقاح بعد التلقيح الناجح، وينمو أنبوب حبوب اللقاح هذا من خلال الأنسجة الإبرية للمدقة لتوصيل خلايا الحيوانات المنوية التوأم إلى كيس الجنين.
أثناء نضوج حبوب اللقاح تتراكم الخلية النباتية احتياطيات الكربوهيدرات و / أو الدهون جنبًا إلى جنب مع النصوص والبروتينات اللازمة لنمو أنبوب حبوب اللقاح السريع، كما تتراكم المواد الواقية من الأسمدة بما في ذلك السكاريد والبرولين والجليسين بيتين والتي يُعتقد أنّها تحمي الأغشية الحيوية والبروتينات من التلف أثناء الجفاف.
انقسام حبوب اللقاح الثاني
تحتوي الخلية البذرية الأصغر على كروماتين نووي مكثف وتستمر خلال جولة أخرى من الانقسام تسمى انقسام حبوب اللقاح الثاني (PMII) لإنتاج خلايا منوية توأم، وفي الأنواع التي تفرز حبوب اللقاح ثلاثية الخلايا مثل نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ويحدث انقسام حبوب اللقاح الثاني داخل حبوب اللقاح قبل التخليق.
هذا على عكس غالبية الأنواع التي تفرز حبوب اللقاح في حالة ثنائية الخلية، حيث يحدث انقسام حبوب اللقاح الثاني في أنبوب حبوب اللقاح المتنامي، وبعد انقسام حبوب اللقاح الثاني يتم إنشاء ارتباط مادي بين خلايا الحيوانات المنوية والنواة الخضرية والتي يشار إليها باسم الوحدة البذرية الذكرية (MGU)، فالطفرات التي تؤثر إما على التجمع (الوحدة البذرية مشوهة أو طفرات اللثة) أو الموضع (الوحدة البذرية الذكرية النازحة أو طفرات الطين) من الوحدة البذرية الذكرية في حبوب اللقاح لنبات رشاد أذن الفأر تؤدي إلى تقليل انتقال الذكور، والوحدة البذرية الذكرية شائعة في كل من أنظمة حبوب اللقاح ثنائية الخلية وثلاثية الخلايا ويُعتقد أنّها مهمة للتسليم المنسق لأحداث اندماج الخلايا والحيوانات المنوية.
