مرحلة الطور المشيجي الأنثوي

يُطلق على الطور المشيجي الأنثوي أيضًا اسم الكيس الجنيني، كما إنّها المرحلة الفردية التي تنتج الأمشاج الأنثوية، وتوجد الطور المشيجي الأنثوي داخل البويضة، ويتطور الطور المشيجي الأنثوي من البوغ كبريّ المتكون في النسيج النووي للبويضة، ويتضخم البوغ كبريّ وبعد بعض الانقسامات الفتيلية تتمايز خلية صاغية صغيرة، وبشكل عام يتكون مشيج نباتيّ كبريّ بعد التحلل الخلوي من جهاز بيض وخلية مركزية وخلايا مضادة للأجسام.

كيف يحدث الطور المشيجي الأنثوي لدى النباتات

الطور المشيجي الأنثوي في نباتات كاسيات البذور ضروري لتكاثرها، حيث يحتوي على خلية البويضة والخلية المركزية التي يتم إخصابها وينتج عنها الجنين والسويداء من البذور على التوالي، ويبدأ تطور الطور المشيجي الأنثوي مبكرًا في تطور البويضات بتشكيل خلية أم ثنائية الصبغيات كبيرة الحجم تخضع للانقسام الاختزالي، ثم يتطور أحد النتوءات الضخمة أحادية الصيغة الصبغية إلى الطور المشيجي الأنثوي، وتتوسط العمليات الوراثية والجينية في تحديد هوية الخلية الأم الضخمة وتحد من تكوين الخلايا الأم الضخمة إلى خلية واحدة لكل بويضة.

تؤثر تدرجات أوكسين على قطبية الطور المشيجي الأنثوي كما تؤثر البطارية من عوامل النسخ تتوسط في مواصفات خلية الطور المشيجي الأنثوي وتمايزها، وتفرز الطور المشيجي الأنثوي الناضج الببتيدات التي توجه أنبوب حبوب اللقاح إلى كيس الجنين وتحتوي على مركبات بروتينية تمنع نمو البذور قبل الإخصاب، وبعد الإخصاب تؤثر الطور المشيجي الأنثوي على نمو البذور من خلال جينات تأثير الأم وعن طريق تنظيم مساهمات الوالدين.

يمكن أن تتشكل الطور المشيجي الأنثوي من خلال عملية لاجنسية تسمى تكاثر لا تلاقحي للطور المشيجي (apomixis gametophytic apomixis)، والتي تتضمن تكوين طور مشيجي أنثوي ثنائي الصبغة وتطور البويضة المستقل عن الإخصاب إلى الجنين، وتؤكد هذه الوظائف مجتمعة على الدور المهم الذي يلعبه المشيج الأنثوي في إنتاج البذور والغذاء.

أنواع الأبواغ في الطور المشيجي

تخضع النباتات لتناوب دورة حياة الأجيال التي تتضمن جيلًا أحاديًا متعدد الخلايا يسمى المشيج وتوليد ثنائي الصبغيات متعدد الخلايا يسمى الطور البوغي، ويبدأ التكاثر الجنسي مع تكوين الأبواغ حيث تخضع الخلايا المتخصصة (الخلايا الأم) داخل البوغة للانقسام الاختزالي وتؤدي إلى ظهور جراثيم أحادية العدد، وتخضع الأبواغ لعملية التكوُّن الجيني وهي عملية تكاثر الخلايا وتمايزها لتتطور إلى نباتات مشيجية متعددة الخلايا، والتي تنتج بعد ذلك الأمشاج (خلايا الحيوانات المنوية والبويضة)، واندماج البويضة والحيوانات المنوية لتكوين البيضة الملقحة متبوعًا بتطوير خطة جسم الجنين يؤدي إلى ظهور البوغ وبالتالي إكمال دورة الحياة.

نباتات كاسيات البذور أو النباتات المزهرة هي نباتات غير متجانسة وتنتج نوعين من الأبواغ التي تتطور إلى نوعين من الطور المشيجي ثنائي الجنس وهما:

1- النوع الأول هو البوغ الضخم: حيث خلال عملية تكوين الأبواغ الكبرية (megasporogenesis) تخضع الخلايا الأم الضخمة ثنائية الصبغيات للانقسام الاختزالي وتؤدي إلى تكوُّن أحادي الصبغيات، والتي تتطور بعد ذلك أثناء عملية تكوين الأبواغ الكبرية إلى مشيجات أنثوية أحادية الصيغة الصبغية.

2- النوع الثاني من البوغ هو البويغ أو البويغ الصغري (microspore): خلال عملية توليد البويغات (microsporogenesis) تؤدي الخلايا الأم ذات المسام الدقيقة ثنائية الصبغيات إلى ظهور البوغ الصغري، والتي تخضع بعد ذلك لتوليد البويغات وتتطور إلى طيور مشيجية ذكرية.

تطور الطور المشيجي

تتكون مشيجات كاسيات البذور من عدد قليل من الخلايا وهي جزء لا يتجزأ من الأعضاء التناسلية للزهرة، ويتطور الطور المشيجي الأنثوي داخل البويضة ويتكون عمومًا من ثلاث خلايا مضادة للأجسام وخلية مركزية واحدة وخليتان متآزرتان وخلية بويضة واحدة، يُطلق على الطور المشيجي الأنثوي أيضًا اسم كيس الجنين أو المشيج النباتيّ الكبري (megagametophyte)، ويتطور الطور المشيجي الذكري المعروف أيضًا باسم حبوب اللقاح أو الطور الصغير داخل المتك ويتكون من خليتين من الحيوانات المنوية مغلفتين داخل خلية نباتية.

يلزم تكوين الطور المشيجي الأنثوي لتنمية البذور الجنسية واللاجنسية في كاسيات البذور، وفي التكاثر الجنسي لكاسيات البذور يبدأ تكوين البذور عندما يتم نقل حبوب اللقاح من المتك إلى كربلة الميسم، ثم يشكل الطور المشيجي الذكري أنبوبًا من حبوب اللقاح ينمو عبر الأنسجة الداخلية للكربلة وفي البويضة لتوصيل خليتي الحيوانات المنوية إلى الطور المشيجي الأنثوي.

كما أنّه أحد الحيوانات المنوية يخصب البويضة والثاني يندمج مع الخلية المركزية، وبعد الإخصاب المزدوج تؤدي خلية البويضة إلى ظهور جنين البذرة وهو بداية تكوين الطور البوغي وتتطور الخلية المركزية إلى سويداء البذرة الذي يحيط ويوفر العناصر الغذائية للجنين النامي وتؤدي الخلايا البوغية المحيطة إلى تكوين معطف البذرة.

التكاثر اللاجنسي والطور المشيجي الأنثوي

يمكن للنباتات أيضًا إنتاج البذور بلا تزاوج عن طريق تكاثر لا تلاقحيّ، ويحدث تكاثر لا تلاقحيّ في أكثر من أربعون عائلة نباتية وأكثر من أربعة مئة جنس، ولا يحدث تكاثر لا تلاقحيّ في نبات الرشاد ولكنه موجود في جنس ذي صلة نبات العربية (Boechera)، وتظهر أنواع الذي يتعلق بالتكاثر اللاجنسي تباينًا كبيرًا في آلية التطور التي تؤدي إلى إنتاج البذور اللاجنسي وتتجاوز بعض الطرق تكوين الطور المشيجي الأنثوي، وشكل من أشكال تكاثر لا تلاقحيّ الذي يتضمن الأنثى المشيجية هو تكاثر لا تلاقحيّ المشيجي.

أثناء اختلاج المشيجية يتم تجاوز الاختزال الانتصافي وتشكل الطور المشيجي الأنثوي ثنائي الصبغيات من خلال مجموعة متنوعة من طرق النمو في الأنواع المختلفة، ثم تشكل خلية البويضة جنينًا بشكل مستقل (أي بدون إخصاب حيث يُطلق عليه أيضًا التوالد العذري) وقد يحدث تكوين السويداء بشكل مستقل أو قد يتطلب إخصابًا مركزيًا للخلية (يُطلق عليه اسم الزواج الكاذب).

يؤدي تكاثر لا تلاقحيّ إلى ظهور ذرية نسيلية بنمط وراثي للأم من خلال البذور، ولذلك يمكن أن يكون تكاثر لا تلاقحيّ مهمًا في تربية النباتات لإصلاح النشاط الهجين ويمكن أن يقلل بشكل كبير من تكاليف إنتاج بذور هجينة عالية الإنتاجية، والأساس الجزيئي لتكاثر لا تلاقحيّ غير مفهوم حاليًا، ومع ذلك فإنّ العمل الأخير في نبات الرشاد والأنواع الأخرى قد قدم العديد من الأفكار وقد يسمح بهندسة هذه السمة المهمة.

لذلك فإن تحليل تطور الطور المشيجي الأنثوي مهم لأسباب عديدة، كما إنّه جزء لا يتجزأ من دورة حياة النبات وضروري لتكوين البذور الجنسية والذي يتعلق بالتكاثر اللاجنسي، وعلاوة على ذلك تتحكم الطور المشيجي الأنثوي في العديد من خطوات العملية التناسلية الجنسية كاسيات البذور: أثناء نمو أنبوب حبوب اللقاح والتخصيب وتقوم الطور المشيجي الأنثوي بتوجيه أنبوب حبوب اللقاح إلى كيس البويضة والجنين.

يتحكم في نمو أنبوب حبوب اللقاح داخل الطور المشيجي الأنثوي، ويتوسط إخصاب خلية البويضة والخلية المركزية، وعند الإخصاب المزدوج تشارك الجينات المعبر عنها بالنمط المشيجي الأنثوي في تحفيز تكوين الجنين والسويداء أثناء نمو البذور، وفي حالة عدم وجود الإخصاب في الأبومكتات المستقلة وتحتوي الطور المشيجي الأنثوي غير المختزل على عوامل لتحفيز تكوين الجنين والسويداء.