مستقبلات أيونوتروبي:
مستقبلات (Ionotropic) عبارة عن قنوات أيونية مرتبطة بالرابط تتكون من ثلاث أو أربع أو خمس وحدات بروتينية فرعية تشكل معًا مسامًا موصلًا للأيونات في مركز المستقبلات، وهناك أربع عائلات من مستقبلات التأين والتي تختلف في تركيبها الجزيئي والروابط التي تفتحها.
يمكن أن تكون تأثيرات تنشيط مستقبلات الأيونوتروتيك مثيرة أو مثبطة وفقًا لإمكانية التوازن للأيونات التي تمر بها وتأثير هذه التدفقات الأيونية على إمكانات الغشاء، إذ يمكن تعديل مستقبلات (Ionotropic) بواسطة مجموعة من المواد الذاتية وغالبًا ما تكون أهدافًا للمركبات العلاجية.
من المحتمل أن تكون الـ (IRs) أقدم من الـ (ORs و GRs) لأنها تسبق انقسام (deuterostome-protostome) وتنتمي إلى مجموعة مستقبلات الغلوتامات (iGluR) الموجودة في الفقاريات واللافقاريات التي تلعب أدوارًا في الانتقال المتشابك، حيث من المحتمل أن تتكون (iGluR) الثدييات من أربعة أو خمسة الوحدات الفرعية المشفرة بواسطة جين واحد أو أكثر.
في الحشرات يلزم جزء كبير من هذه المجموعة من البروتينات لوظيفة حاسة الشم الطبيعية، وفي حالة واحدة على الأقل يلزم وجود اثنين من الـ (IRs) للاستجابة لرابط معروف.
في هوائيات (D. melanogaster) يتم التعبير عن جينات (Ir) بشكل حصري في محسوسة (coeloconic)، بينما لم يتم الإبلاغ عن أي تعبير خلوي محدد للحشرات الناقلة للأمراض، ومع ذلك فإن تسلسل الجيل التالي للملحقات الكاملة يُظهر تعبير الأشعة تحت الحمراء في الهوائيات والملامس الفكية والشفاه والرسغ من البعوض.
حتى الآن لا توجد دراسات وظيفية للبعوض أو غيره من ناقلات الحشرات، بينما تكتشف بعض أنواع (OR) في البعوض الروائح الخاصة بالإنسان قد تكون الأشعة تحت الحمراء حساسة للروائح المرتبطة باكتشاف الفقاريات العامة.
تتوافق هذه الوظيفة المقترحة للأشعة تحت الحمراء مع الملاحظة التي تفيد بأن (ORco) لا يتم التعبير عنها في خلايا حساسة لحمض اللاكتيك تعصب الحسي الأساسي الهوائي لـ (An)، حيث من المحتمل أن البعوض (IRs) حساس للأحماض والأمينات بناءً على الخصائص الوظيفية لـ (D. melanogaster IRs).
الآثار السلوكية للـ (IRs):
تم استكشاف السلوكيات الشمية بوساطة الأشعة تحت الحمراء في المقام الأول في (D. melanogaster) بسبب الأدوات الجينية المتاحة في وقت اكتشافها، وعلى غرار استخدام (Orco mutant) حددت الضربة القاضية لمستقبلات (IR8a و IR25a) بعض السلوكيات التي تعتمد على وظيفة أي من هذه الجينات.
يمكن أن تعمل هذه الدراسات أيضًا على استهداف توليف معين من الـ (IRs) المعروف أنه يتم التعبير عنه بشكل مشترك مع المستقبلات الأساسية الضرورية.
لقد تورطت الـ (IRs) الخاصة بالرائحة في العديد من السلوكيات التي تتراوح من الجذب العام التجنب إلى المغازلة والبيض، ضربة قاضية لـ (IR64a) والتي يتم التعبير عنها في (sacculus) تقلل من استجابة النفور لحمض الخليك والبروبيونيك.
يتم تقليل الانجذاب إلى الأمونيا والعديد من الأمينات بشكل كبير عندما يتم إعاقة تعبير (IR92a) من خلال تداخل الحمض النووي الريبي، يتورط كل من (IR76b و IR41a) في الانجذاب إلى مادة البولي أمينات الموجودة بشكل شائع في تخمير الفاكهة.
ومن المثير للاهتمام أن خروج مستقبل يكتشف روائح الطعام (IR84a) له أيضًا تأثيرات كبيرة على سلوك التودد الذكري، وهو ما يمثل رابطًا محتملاً بين توافر الطعام والتزاوج.
خارج (D. melanogaster) تم التلاعب جينيًا بالبعوض فقط، إذ في يرقات البعوض (Anopheles gambiae) أدت ضربة قاضية لـ (IR76b) إلى تعطيل السلوكيات التي يسببها البيوتيلامين، وفي الآونة الأخيرة تم إنتاج بعوض من نوع (A. aegypti) متحولة (IR8a) لم يعد بإمكانه اكتشاف حمض اللاكتيك وهو عامل جذب قوي موجود في العرق البشري.
في المقايسات السلوكية قلل بعوض (IR8a) خروج المغلوب من حمض اللاكتيك ومحفز الرائحة البشرية، وفي البعوض يبدو أن الـ( IRs و ORs) والموارد الوراثية الحساسة لثاني أكسيد الكربون متورطة في مراحل مختلفة من سلسلة معقدة من سلوكيات البحث عن المضيف.
في الحشرات الأخرى يمكن اقتراح مساهمات عائلة الأشعة تحت الحمراء عند تحليل السلوكيات الشمية لطفرات (Orco)، لكن الموارد الوراثية المستشعرة لثاني أكسيد الكربون، والتي يمكنها اكتشاف الروائح الإضافية هي عامل محير، وتحقيقا لهذه الغاية يمكن للطفرات المستقبلية لمستقبلات الأشعة تحت الحمراء في الحشرات غير ذبابة الفاكهة أن تثبت أهمية عائلة المستقبلات متعددة الحواس القديمة في قيادة السلوكيات الرئيسية في جميع أنحاء (Insecta).
