نسيج الخشب الثانوي في كاسيات البذور

في الأخشاب الصلبة ثنائية الفلقة هناك المزيد من أنواع الخلايا التي يجب أخذها في الاعتبار ويؤدي مظهرها وتوزيعها في الخشب إلى ظهور مجموعة كبيرة من أنواع الخشب، وعلى الرغم من أنّ تفاصيل تأليب الجدار “بمعنى الجدار ذو الحفر أو النقر” لا تزال مهمة في تحديد العينات كما هو الحال بالنسبة لعاريات البذور، فهناك العديد من الميزات والسمات التي يمكن ملاحظتها بسهولة في الأخشاب ثنائية الفلقة أكثر من تلك الموجودة في الأخشاب الصنوبرية، فغالبًا ما تظهر العائلات أو مجموعات الفصائل سمات مميزة تمامًا للدراسة والمقارنة.

الخلايا النباتية في النسيج الخشبي لكاسيات البذور

في النظام المحوري للفلقتين تكون القصيبات عادةً متناثرة نسبيًا ومعظم الخلايا عبارة عن عناصر وعائية، أي الخلايا المكونة من الأوعية حيث يتم ترتيب العناصر الوعائية في ملف محوري مع العناصر الطرفية غير مثقوبة في نهاياتها الخارجية، ولكن مع جميع تقاطعات العناصر مع الثقوب (ألواح التثقيب) في جدرانها النهائية.

أمّا الألياف أو القصبات الهوائية، “وهي خلايا وسيطة في المظهر بين الألياف والقصبات حيث وعادة ما تكون الحفر متوسطة الحجم” تكون بكميات متفاوتة من الحمة المحورية، وهذه كلها مشتقات من نسيج كامبيوم أولي مغزلي، ويمكن أن تكون الألياف أطول من الأصل الذي اشتُقت منه، والعديد من الألياف قادرة على الاستطالة عن طريق النمو التدخلي القمي.

عادةً ما تكون خلايا الحمة المحورية أقصر من الكامبيوم الأولي التي أدت إلى ظهورها، لأنّ الخلايا المشتقة غالبًا ما تنقسم مرتين أو ثلاث مرات لتشكيل سلسلة من أربع أو ثماني خلايا دون تضخم كبير، وعادةً ما تحتوي خلايا نسيج الخشبي على جدران سميكة إلى حد ما، وتتنوع العناصر الوعائية بشكل كبير في شكلها الناضج، ولكن توجد أشكال معينة بشكل ثابت إلى حد ما في نوع معين، ويمكن استخدام كل من هذه الميزات للتشخيص.

أنواع الخلايا الرئيسية في النظام المحوري لمعظم كاسيات البذور هي الأوعية والألياف والقصبات الهوائية وخلايا الحمة وبعض الأنواع لديها قنوات إفرازية مبطنة بالخلايا الظهارية، ويمكن ترتيب الأوعية والألياف والحمة المحورية بحيث يمكن تمييز حلقات النمو الواضحة في المقطع العرضي (TS – transverse section)، كما هو الحال في الأنواع للأشجار المعتدلة والشمالية الجنوبية وتلك الموجودة في المناطق الموسمية الأخرى بشدة، ولا تظهر الأنواع الاستوائية في الأراضي المنخفضة عمومًا حدود حلقات النمو.

نسيج جدار الخلية الثانوي لكاسيات البذور

لا تخضع الكثافة الإجمالية للخشب لأحجام ونسب أنواع الخلايا الموجودة فحسب ولكن أيضًا بسمك جدرانهم الخلوية، حيث يؤثر سمك جدار الخلايا أيضًا على صلابة الخشب، فعلى سبيل المثال خشب نبات البلزا من جنس نبات بلزا رجل الأرنب (Ochroma lagopus) هو أخف من الفلين فيتميز عند تشريحه بجدران رقيقة.

بينما نبات الجياك الطبي أو عود الأنبياء أو خشب النبي (lignum vitae) فيتميز بجدار كثيف وثقيل للغاية حيث من الملاحظ عند تشريحه وجود الألياف ذات الجدران السميكة، والذي يستخدم في صنع الأوعية والمطارق والبكرات وغيرها من الأشياء الأخرى، في حين تعد جدران الخشب لنبات زيتون رأس الرجاء (Krugiodendron ferreum) أكثف بشكل أكثر من ذلك.

حلقات النمو في النسيج الخشبي لكاسيات البذور

عندما تكون حلقات النمو ظاهرة قد تتدرج الأوعية في الحجم من الأوسع في النمو المبكر إلى الأضيق في النمو في أواخر الموسم، وينتج هذا خشبًا مساميًا منتشرًا، وفي الخشب المسامي الدائري تكون الأوعية المتكونة في بداية حلقة النمو أوسع بكثير من تلك التي تشكلت بعد ذلك بوقت قصير.

قد تكون الأوعية كما هو موضح في المقطع العرضي منفردة أو في أزواج أو في مجموعات صغيرة، ويختلف ترتيب هذه المجموعات أو المضاعفات اختلافًا كبيرًا، فعلى سبيل المثال قد تكون هناك سلاسل شعاعية وسلاسل مائلة ومجموعات عرضية وما إلى ذلك، حيث إنّ الاختلافات في توزيع الأوعية كما هو موضح في المقطع العرضي هي التي تعطي المظهر المميز للخشب.

غالبًا ما يتم تعزيز هذا من خلال توزيع الحمة المحورية عند وجودها، وإذا كانت الخيوط منفردة ومبعثرة فقد لا يكون لها تأثير كبير على مظهر المقطع العرضي، وإذا كان هناك خلايا حمة وفيرة في خيوط أو مجموعات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالأوعية أو منفصلة عنها بوضوح يتم إنشاء نطاق جديد بالكامل.

النسيج الخشبي في كاسيات البذور

تعتبر الأشعة أكثر تعقيدًا بكثير وتُظهر نطاقًا أوسع من الاختلاف في ثنائية الفلقة مقارنة بعاريات البذور، فلا تحتوي عادةً على القصبات الهوائية وقد تحتوي في بعض الأحيان فقط على أوعية أو خلايا حمة مثقبة، وقد تظهر خلايا الحمة التي تتكون منها مجموعة من الأشكال والأحجام، وتظهر الخلايا المكونة للأشعة في المستويات الثلاثة للمقطع.

مظهر نسيج الخشب الثانوي بالمقطع العرضي

في المقطع العرضي يساهم كل من التردد والعرض “أحادي السلسلة (uniseriate) أي خلية واحدة واسعة لتعدد شرائح والعديد من الخلايا على نطاق واسع” بقوة في مظهر الخشب، وفي حالة وجود حلقات نمو قد تظهر الأشعة في بعض الأنواع اتساعًا لخلاياها عند الحلقات، وقد تكون الأشعة كلها أحادية الجانب أو قد تكون مزيجًا من الأحادي ومتعدد الجسيمات الواسع، أو يمكن أن يكون هناك تدرج من أحادي السلسلة إلى متعدد السلسلة (multiseriate) دون وجود فجوة واسعة في العرض.

في نبات الكستناء الحلوة (Castanea) ونبات البلوط الحجري (Lithocarpus) على سبيل المثال تكون الأشعة كلها أحادية، كما تعد أشجار الدردار أو البوقيصا والزان أمثلة على الأجناس التي قد تكون الأشعة فيها من خلية واحدة إلى عدة خلايا، ويحتوي البلوط أو السنديان على أشعة ذات حجمين متميزين وبعضها أحادي الجانب والبعض الآخر واسع ومتعدد القطاعات مع عدم وجود وسيطة تظهر أشعة أحادية.

مظهر نسيج الخشب الثانوي بالقسم الطولي العرضي

قد يبدو أنّ للأشعة توزيع عشوائي كما يظهر في القسم الطولي العرضي (TLS – tangential longitudinal section)، أو في بعض الأنواع قد يتم تخزينها وترتيبها في نطاقات أفقية واضحة أي بالنسبة إلى المحور الطويل للخشب، ويمكن استخدام هذا الاختلاف تشخيصيًا لأنّ الأشعة المخزنة هي سمة لبعض العائلات ومثال على ذلك فصيلة النبات البقولية أو ما يتم التعارف عليه بالقرنية (Fabaceae)، أو لبعض الأجناس على سبيل المثال نبات الغاسول (Elaeagnaceae).

مظهر نسيج الخشب الثانوي بالمقطع الطولي الشعاعي

في المقطع الطولي الشعاعي (RLS – radial longitudinal section) تبدو خلايا الأشعة وكأنها طبقات من الطوب في الجدار، وفي بعض الأنواع تكون جميع الخلايا متشابهة في الحجم والنسب (خلايا متجانسة)، حيث في حالات أخرى قد تحدث اختلافات واضحة في حجم الخلية (غير متجانسة)، وعادةً ما يتم ترتيب الخلايا من أي حجم أو شكل معين في دورات منتظمة أو قد تكون في مواقع معينة.

على سبيل المثال في الجزء العلوي والسفلي من الشعاع، وهناك مجموعة من أنواع الأشعة المختلفة وتشمل الأنواع المستقيمة والأنماط المستقيمة، ومع التوليفات الممكنة من الخلايا والأشعة من السهل رؤية مدى اختلاف الأخشاب عن بعضها البعض.