اللحاء هو نسيج مسؤول عن نقل المواد الغذائية من عضو البناء الضوئي إلى أجزاء مختلفة من النبات، ويتكون اللحاء طبقًا لنشوئه إلى لحاء ابتدائي ولحاء ثانوي، وكذلك يخضع اللحاء للنمو الأولي والثانوي ونتيجة للنمو الأولي يتم تشكيل اللحاء الاولي واللحاء التالي من خلال تمايز البروكامبيوم.
اللحاء الابتدائي واللحاء الثانوي
اللحاء الابتدائي أو الأساسي هو نوع من اللحاء يتكون من البروكامبيوم أثناء النمو الأولي، والنمو الأساسي مسؤول عن نمو الطول في النباتات، واللحاء الثانوي هو نوع من اللحاء يتكون من كامبيوم الأوعية الدموية أثناء النمو الثانوي، والنمو الثانوي مسؤول عن نمو محيط النباتات وخاصة الأشجار.
كالحال في نسيج الخشب فأنّ نسيج اللحاء يصنف هو الآخر من حيث نشوئه إلى لحاء ابتدائي وينشأ من الكامبيوم الأولى، ولحاء ثانوي ينشأ من الكامبيوم الوعائي، حيث أنّ اللحاء الثانوي يكون منسقًا في نظام محوري أو عمودي ونظام أفقي أو شعاعي على نحو ما هو ملاحظ في الخشب الثانوي، وتستمر الأشعة اللحائية خلال الأصول الشعاعية للكامبيوم التي كونتها مع نظيرتها في الخشب مكونة سلسلة شعاعية من الخلايا يطلق عليها مجتمعة مصطلح الأشعة الوعائية، والتي تعتبر من الصفات المميزة للخشب واللحاء الثانويين.
بالنظر للطبيعة غير المتصلبة للعناصر التي تدخل في تركيب اللحاء (عدا الألياف والسكلريدات إن وجدت) ولكون هذا النسيج لا يستديم على النبات نظرًا لتساقطه بين حين وآخر، لذا فأنّ نسيج اللحاء يكون أقل وضوحًا من الناحية الشكلية مقارنة بالخشب، كما أنّه لا يركن عليه كثيرًا في تقدير عمر النبات أو في دراسة المتحجرات النباتية، خلافًا لما هي عليه الحال في نسيج الخشب الذي يحتفظ بخصائصه الشكلية ويستديم في النبات عبر السنين، ويحتفظ بكيانه التركيبي في المتحجرات النباتية بدرجة تفوق كثيرًا ما يلاحظ في نسيج اللحاء نظرًا لكثرة العناصر المتصلبة فيه والمشبعة جدرانها بمادة الليغنين.
وكالحال في الخشب الابتدائي فأنّ اللحاء الابتدائي يصنف هو الآخر إلى لحاء أول، وتتميز عناصره (بعد نشأتها من الكامبيوم الأولي) في مرحلة مبكرة وذلك قبل اكتمال استطالة العضو النباتي، وعلى ذلك فأنّ عناصره كثيرًا ما تتمزق وتفقد وظيفتها بعد فترة قصيرة، واللحاء التالي (Metaphloem) لا يحصل تميز بين عناصره (بعد نشوئها مـن الكامبيوم الأولي) الّا في مرحلة متأخرة، وذلك بعد اكتمال تعدد العضو النباتي الذي يتكون فيه.
ويبقى اللحاء التالي مؤديًا وظيفته لفترة أطول نسبيًا كما أنّه يمثل في النباتات التي لا تعاني تغلظًا ثانويًا الجزء الوحيد من اللحاء الوظيفي طيلة حياة النبات، أما في النباتات المعمرة التي يحصل فيها تغلظ ثانوي، فيحل محله اللحاء الثانوي حال تكون الأخير بفعل نشاط الكامبيوم الوعائي.
نمو اللحاء الاولي ونمو التالي
على الرغم من عدم وضوح تميز اللحاء الابتدائي الى لحاء أولي (protophloem) أو ما يعرف ببروتوفلوم ولحاء تالي (Metaphloem) أو ما يعرف بميتافلويم بنفس الدرجة التي عليها نظيريهما في الخشب، إلّا أن هنالك بعض الصفات التي يمكن بها التمييز بين هذين النوعين من اللحاء، فاللحاء الأول يمثل ذلك الجزء من اللحاء الابتدائي الذي يتميز من الكامبيوم الأول في مرحلة مبكرة وذلك قبل اكتمال استطالة العضو النباتي، كما أنّه يحتل موقعًا خارجيًا في الحزمة الوعائية في سيقان العديد من النباتات.
تتميز العناصر المنخلية في اللحاء الأول بكونها أكثر نحافة وأقل وضوحا مقارنة مع نظيراتها في اللحاء التالي، غير أنّ النوى فيها تنحل أيضًا عند النضج كما أنّها قد تكون مقترنة بخلايا مرافقة، أو أن تكون الأخيرة معدومة، وقد تكون وحدات الأنابيب المنخلية هذه موجودة بهيئة مجاميع في اللحاء الأول أو أن تكون بصورة مفردة ضمن الخلايا البرنكيمية أو غيرها من الخلايا الحية الأخرى، وفي العديد من النباتات ذوات الفلقتين تتواجد العناصر المنخلية ضمن خلايا طويلة حية، وغالبًا ما تمثل بدايات الألياف التي تتميز فيما بعد إلى ألياف، وذلك بعد تهشم وحدات الأنابيب المنخلية وفقدان وظيفة اللحاء الأول.
أما اللحاء التالي فينشأ من الكامبيوم الأولي في فترة متأخرة ويمثل موقعا محددًا في الحزمة الوعائية، كما أنّه يتميز بكون وحدات الانابيب المنخلية فيه تكون واسعة ومقترنة بالخلايا المرافقة بصورة عادية، أما الألياف فتكون معدومة عادة غير أنّ بعض الخلايا البرنكيمية في اللحاء التالي قد تعاني تصلبًا في جدرانها متحولة إلى خلايا سكلريدية وذلك بعد أن يفقد هذا الجزء من اللحاء وظيفته كنسيج ناقل.
كما أنّه عندما يتهشم اللحاء الأول بعد فترة قصيرة من تكوينه فأنّ اللحاء التالي يبقى مؤديًا لوظيفته لفترة أطول، نظرًا لكون تميزه لا يستكمل إلّا بعد اكتمال استطالة العضو النباتي، وفي النباتات التي لا يحصل فيها نمو ثانوي يكون اللحاء التالي هو الجزء الوحيد الذي يستمر على أداء وظيفة نقل الغذاء في الأعضاء البالغة للنبات طيلة حياته.
