وظيفة سمات تعرق الأوراق

هناك دليل لوظيفة الأوردة في الورقة حيث لكل جانب من جوانب التجويف في أوردة النبات نصف التأثير على فسيولوجيا التبادل الهيدروليكي والغازي ثم على نقل السكر، والميكانيكا الحيوية والتفاعلات بين النبات والحيوان وتكاليف البناء، فهي لها دور بحجم الورقة وعملية البناء الضوئي ونقل الماء والمواد الذائبة وغيرها من الوظائف.

دور أبعاد الخلايا الوعائية داخل الأوردة والأوردة الكاملة

تختلف الأنواع النباتية بشكل كبير في أبعاد المقطع العرضي لخلايا نسيج الخشب واللحاء والصلب داخل عروق الأوراق لأوامر معينة، وفي الأقطار الخارجية للأوردة بأكملها (أي الحزم الوعائية)، ويساهم هذا الاختلاف في اختلافات وظيفية متعددة، وكل شيء آخر متساوٍ توفر لومن القناة الأكبر قدرًا أكبر من موصلية تدفق النسيج الخشبي و (Kleaf) -معدل التدفق عبر الورقة مقسومًا على القوة الدافعة المحتملة للمياه- وحساسية أكبر للانصمام الخشبي.

في حين توفر سماكة جدار قناة نسيج الخشب الأكبر بالنسبة لقطر التجويف قوة ميكانيكية حيوية أكبر ومقاومة للانفجار الداخلي، ويمكن أن تساهم قنوات نسيج الخشب الأطول في انتشار مسببات الأمراض عبر الورقة، وأخيرًا يمكن أن تساهم أقطار قناة اللحاء الأكبر في زيادة توصيلات تدفق اللحاء، ويمكن أن تؤدي هذه الاختلافات إلى تأثيرات على تبادل غاز الأوراق واستجاباتها للظروف الخارجية.

قد يؤثر ترتيب الأنسجة داخل الأوردة أيضًا على النقل، وفي الأوردة الكبيرة لمعظم كاسيات البذور يكون اللحاء متقلبًا على نسيج الخشب، ولكن الأنواع في ما لا يقل عن 27 عائلة لها أيضًا لحاء متجه إلى المحور، وفي بعض الأنواع داخل الأوردة ذات الترتيب الأدنى يتم فصل الخلايا الوعائية في حزم منفصلة، وهو نوع من الانقسام القطاعي الذي قد يحمي الورقة من انتشار الانسداد داخل الأوردة.

يمكن أن تعكس أقطار الأوردة الكاملة أيضًا الاختلافات في سعة النقل عندما تحتوي على أحجام وأعداد أكبر من خلايا نسيج الخشب واللحاء، ويوفر قطر الوريد الأكبر دعمًا ميكانيكيًا أكبر وحماية لشكل مقطعي وريد معين وتكوين ونسبة الخلايا الخشنة، ويمكن تحسينه مقاومة أضرار الحيوانات، ويمكن أن يعوض استثمار الكتلة والحجم في سويقات وعنق متوسط ​​عن ضعف الصفيحة لتوفير قوة الورقة الكاملة، وفي بعض الأنواع يمكن أن توفر الأوردة في وسط الورقة الكبيرة إطارًا للصفيحة لتجعيدها، أو للسماح بالانحناء على طول الضلع الأوسط لتقليل النتح والحمل الميكانيكي.

الأوردة لها تكلفة كبيرة، وعبر الأنواع يمكن أن تساهم الأوردة الرئيسية بقدر كبير في كتلة الورقة لكل وحدة مساحة، وترتبط تركيزات الكربون والنيتروجين الخاصة بها مع تلك الموجودة في الصفيحة.

توفر الأوردة المستدقة مزايا من حيث زيادة السعة الهيدروليكية بالنسبة لتكاليف البناء، ويوفر تناقص الوريد أيضًا دعمًا ميكانيكيًا اقتصاديًا لأنّ الحمل يتم تحمله عند قاعدة السويقة والوسطى والتي تعمل كحزمة ناتئة، وبالمثل فإنّ الأحمال على الأوردة من الدرجة الثانية يتم تحملها في الغالب عند القاعدة السميكة، ويمكن أن يسمح التقليب أيضًا بوظيفة ميكانيكية حيوية متخصصة، وفي أوراق الحشائش الطويلة يساهم استدق الوسط في ثني النصل بحيث يواجه وسط الورقة ضوء الشمس.

طول وريد الورقة لكل وحدة مساحة

طول وريد الورقة لكل وحدة مساحة (المعروف أيضًا باسم كثافة الوريد) يختلف بشدة عبر الأنواع، ففي كاسيات البذور النموذجية باستثناء تلك التي تحتوي على أنظمة الوريد المخططة، يتم تحديد كثافة الوريد بشكل أساسي من خلال طول الوريد الصغير لكل وحدة مساحة، والتي تمثل أكثر من 80 ٪ من إجمالي طول الوريد، وعبر الأنواع أو الأنماط الجينية لنوع معين يمكن أن يتوافق ارتفاع كثافة الوريد مع عدد أقل من خلايا البشرة والخلايا المتوسطة بين الأوردة و / أو الخلايا الأصغر.

ستفيد وظائف كثافة الوريد الرئيسية العالية هذه بالنسبة للأنواع ذات العروق الرخوية أي تلك التي لها عروق متعددة من الدرجة الأولى المتفرعة من قاعدة الورقة، وستكون الحماية الهيدروليكية والميكانيكية التي يوفرها التكرار الرئيسي للوريد مهمة جدًا في الأوراق الرقيقة والأكبر حجماً التي لم تتم حمايتها بالفعل، وفي الواقع تحدث الأنواع ذات عروق النخيل بشكل أكثر شيوعًا في المناطق المعتدلة منها في النباتات الاستوائية وهي أكثر شيوعًا في الأوراق الكبيرة ذات الصفيحة الرقيقة (وكتلة الأوراق المنخفضة لكل وحدة مساحة).

تميل الأوراق الصغيرة إلى أن يكون لها كثافة الوريد رئيسي أعلى بشكل جوهري نتيجة لتطورها، ويوفر تحمل الجفاف والحماية التي يمنحها كثافة الوريد الرئيسي الأعلى في الأوراق الأصغر تفسيراً للوفرة الأكبر للأوراق الأصغر في الموائل الأكثر جفافاً والأكثر تعرضاً.

الأوردة الحرة

تختلف الأوراق بشدة في وجود وعدد الأوردة الحرة، ويتنوع شكل الخلايا في الأوردة الحرة وغالبًا ما يشتمل على واحد إلى ثلاثة قصبات ذات لومن كبير وجدران خلوية سميكة في أطواق منفصلة، وقد تمثل الأوردة الحرة جزءًا كبيرًا من كثافة الوريد، وقد تساهم الأوردة الحرة بشكل غير متناسب في (Kleaf) كمسارات لتدفق المياه السائبة وتمثل مساحة سطح تبخر كبيرة، وفي معظم الأنواع تحتوي الأوردة الحرة على القليل من اللحاء أو لا تحتوي على لحاء بداخلها، وفي الأنواع القليلة التي تفعل ذلك تميل كثافة الأوردة إلى أن تكون أقل وقد تسهل الأوردة الحرة تصدير السكر.

غمد الحزمة وتمديداتها

تتكون غمد الحزمة المحيطة بالأوردة من خلايا متميزة عن الخلايا الوسطية المحيطة في التشكل الممدود والتعبير الجيني وتطور البلاستيدات الخضراء، وتلعب غمد الحزمة أدوارًا عديدة بما في ذلك نقل المياه والمغذيات عبر القنوات والمضخات وتحميل اللحاء وتخزين المياه، وقد تكون غمد الحزمة موضعًا لحساسية (Kleaf) للانخفاض مع الجفاف، وامتدادات غمد الحزمة هي خلايا كلوروفيلوس تمتد في بعض الأنواع من غمد الحزمة إلى البشرة وتفصل الورقة إلى غرف.

النقل الإضافي والأنسجة الداعمة

تحتوي العديد من الصنوبريات والسيكا وكاسيات البذور على أنسجة صفيحة متخصصة خارج شبكة الوريد بما في ذلك الصلبة والقصبات الهوائية والألياف أو الخلايا الذاتية، حيث قد تكون معزولة أو تشكل شبكة في جميع أنحاء الصفيحة، وقد توجه هذه الأنسجة الضوء أيضًا إلى طبقات النسيج المتوسطة العميقة، والمساهمة في ارتفاع (Kleaf) عن طريق توصيل المياه، أو عن طريق توفير سطح تبخر إضافي وتقصير الممرات الهيدروليكية و / أو المساهمة في تخزين المياه، وقد يساهم هذا النسيج أيضًا في الدعم الميكانيكي الحيوي خاصة أثناء الجفاف عن طريق تقليل انكماش الأوراق.

حجم الورقة

حجم الورقة مرتبط من الناحية التطورية ببنية التقسيم، فتميل الأوراق الأكبر حجمًا إلى أن يكون لها أعناق أكبر وأوردة كبيرة، والتي تحتوي على عدد أكبر وأكبر من نسيج الخشب واللحاء مما يسمح بسعة النقل لكل وحدة مساحة ورقة لتكون مستقلة عن حجم الورقة، ومع ذلك فإنّ قطر الوريد الصغير وأحجام الخلايا تميل إلى أن تكون مستقلة عن حجم الورقة، وتتيح اتجاهات القياس هذه أن يكون تبادل (Kleaf) والغازات مستقلين عن حجم الورقة وأن يتم تحسينهما بشكل منفصل للبيئة.

قد تكون الأوراق الكبيرة معرضة جوهريًا للجفاف أو انسداد ذوبان الجليد وبالنظر إلى انخفاض كثافة الوريد الرئيسي وأقطار قناة الخشب الأكبر، قد تحد بنية التقسيم من الحد الأقصى لحجم الورقة في بعض الحالات، وإذا كان انخفاض كثافة الوريد الرئيسي يجعل الورقة معرضة بشكل خاص للجفاف أو ارتفاع درجة الحرارة، وفي الصنوبريات أحادية العروق ترتبط منطقة الصفيحة بالرطوبة البيئية كما هو متوقع من الحد الهيدروليكي المباشر للحجم، ويمكن علاج ذلك من خلال عروق متعددة أو عن طريق النقل الإضافي والأنسجة الداعمة.