تتطور البويضة كنمو مشيمي متعدد الخلايا بما في ذلك البشرة وعدد من الخلايا تحت الجلد، ومع مزيد من التطوير يؤدي هذا إلى ظهور نواة وواحد أو اثنين من الغلاف البويضي من منطقتها القاعدية، وفي البويضات مع تكامل اثنين عادة ما يتكون الجزء الداخلي أولاً من الخارجي، حيث أنّ الجزء الداخلي أكثر حساسية وتطورًا بشكل غير واضح من الخارجي، كما تتمايز إحدى الخلايا تحت الجلد للنواة عن الأخرى من خلال حجمها الأكبر، والسيتوبلازم الكثيف والنواة البارزة المسماة بالخلية العضدية، وتنقسم الخلية الجسدية بشكل عرضي وتشكل خلية بدائية أولية داخلية وخلية جدارية أولية خارجية.
تكوين الأبواغ الكبرية
تعمل الخلية البوغية الأولية كخلية أم ضخمة والخلية الجدارية الأولية تخضع لانقسامات رأسية متكررة وتشكل طبقات من الخلايا الجدارية، وفي بعض الأحيان لا تنقسم الخلية البوغية وتعمل مباشرة كخلية الأم البوغية الكبيرة أي تطوير الابواغ الكبيرة، فالخلية الأم البوغية الكبيرة هي ثنائية الصبغة (2n) والتي تخضع للانقسام الاختزالي وتشكل أربعة أبواغ كبيرة أحادية العدد (n)، والتقسيم الأول للخلية الأم الضخمة هو عرضي مكونًا خليتين، وتنقسم كلتا الخلايا مرة أخرى بشكل عرضي وبالتالي يتم تكوين أربعة (4) مجموعات أحادية العدد.
ثم يتم ترتيب الأبواغ الكبيرة في صف محوري يسمى رباعي خطي، ومن أصل أربعة من الأبواغ الكبيرة واحدة فقط الذي بقي باتجاه نهاية الكلازا يتصرف على أنّه فجوة عملاقة وظيفية والثلاثة الأخرى التي تبقى نحو نهاية البويب والتي تتدهور تدريجياً، ويشكل أبواغ كبيرة وظيفية المشيمة الأنثوية أي كيس الجنين.
تكوين المشيمة الأنثوية
تكوين المشيمة الأنثوية (Megagametogenesis) أي كيس الجنين، فالأبواغ الكبيرة (n) هي الخلية الأولى من الأنثى المشيجية، حيث يتضخم الحجم الضخم الوظيفي على حساب الورم الشريطي والنواة، وبالتالي يشكل الطور المشيجي الأنثوي أي كيس الجنين.
في البداية يكون كيس الجنين غير نووي ومع مزيد من النمو تنقسم نواته إلى ثلاثة أقسام متتالية وتشكل ثماني نوى، ومن أصل ثماني نوى تبقى أربعة في البداية باتجاه نهاية البويب والأربعة الأخرى باتجاه نهاية الكلازا، ثم تتحرك نواة واحدة من كل قطب نحو المركز وتشكل زوجًا من النوى القطبية، وتندمج هذه النوى معًا وتشكل نواة (2n) النواة النهائية، ويُعرف أيضًا باسم نواة الانصهار القطبية أو النواة الثانوية.
تشكل النوى الثلاثة للنهاية البويبية جهاز البيض وتسمى النوى الثلاثة الباقية في نهاية الكلازا بالخلايا المضادة للأجسام، وفي جهاز البيض تُحاط كل نواة بكتلة لزجة من السيتوبلازم بدون أي جدار حيث يكون الوسط هو الأكبر ويسمى البيضة أو البويضة أو الغلاف الجوي والباقي اثنان (واحد على كل جانب من البيضة) هما التآزر أو مساعدة الخلايا، وتحتوي الخلايا المضادة للأجسام على كتلة لزجة من السيتوبلازم مغطاة بجدار سليلوز.
مراحل تطور الطور المشيجي الأنثوي
هذا النوع من نمو كيس الجنين شائع جدًا في كاسيات البذور ويعرف بالنوع العادي أو النوع الطبيعي أو نوع نبات عصى الراعي، ويُعرف هذا النوع أيضًا بالنوع أحادي الطور البوغي لأنّه من بين أربع أبواغ كبيرة لا يزال واحدًا يعمل ويشكل كيس الجنينوهناك أنواع أخرى من نمو كيس الجنين.
نوع أحادي الطور البوغي
هنا يكون نوع أونوثارة حيث في هذا النوع (مثل نوع نبات عصى الراعي) فيتم تشكيل رباعي خطي معتاد من الأبواغ الكبيرة، ولكن بدلاً من النوع الأعمق يظل الأبعد من الأبواغ الكبيرة (الموجود في اتجاه البويب) وظيفيًا ويشكل كيس الجنين، وتخضع الأبواغ الكبيرة الوظيفية إلى قسمين متتاليين ويشكل 4 نوى، وتبقى كل النوى نحو البويب، ومن أصل أربعة نوى تشكل ثلاث نوى جهاز البيض (بيضة ومتآزرتان) وتشكل النوى المتبقية نواة قطبية واحدة، والنواة القطبية الثانية والخلايا المضادة للوجه غائبة.
نوع ثنائي الطور البوغي
تنقسم الخلية الأم البوغية الكبيرة لتشكيل خليتين وتتحلل الخلية العلوية بسرعة، ثم ينقسم الجزء السفلي ويشكل نواتين موزعة في القطبين، وفي وقت لاحق تخضع كلتا النوى إلى قسمين متتاليين وتشكل نوعًا ثمانيًا معتادًا من كيس الجنين أي نوع المضلع، وهنا تشارك نواتان ضخمتان في تطوير كيس الجنين أي النوع ثنائي الجذور.
نوع رباعي الطور البوغي
1- نوع بيبروميا: تخضع النواة الأم للابواغ الكبيرة للتقسيم الانتصافي وتشكل أربع نوى تبقى بالعرض في كيس الجنين بدون أي جدار، كما تخضع جميع النوى إلى قسمين متتاليين وتشكل 16 نواة تبقى مشتتة داخل الكيس، وفي وقت لاحق من بين 16 نواة تبقى بيضة واحدة متآزرة في نهاية بويب وستة خلايا مضادة للأجسام باتجاه نهاية الكلازا، والباقي ثمانية في المركز تشكل نوى قطبية.
2- نوع البينيا: مثل نوع بيبروميا يتم تكوين 16 نواة وتبقى هذه النوى بالعرض في كيس الجنين، وفي وقت لاحق يتم توزيع النوى بطريقة مختلفة، وتظل البويضة واثنان من المتآزرات في نهاية البويب، وثلاثة نوى في نهاية كلازا وأربعة في المركز وثلاثة على كل من الجدران الجانبية.
3- نوع دروسا: مثل نوع بيبروميا تتشكل في البداية أربع ابواغ كبيرة يتم توزيعها بطرق مختلفة، ويبقى البويغ الكبير واحدًا في اتجاه البويب والباقي الثلاثة في نهاية الكلازا، وتخضع جميع النوى إلى قسمين وتشكل 16 نواة ومنها أربع نوى تبقى باتجاه البويب والباقي اثني عشر في نهاية الكلازا وفي كيس الجنين الناضج تظل البويضة ومضادان متآزرين تجاه البويبي، واثنان (واحد من كل قطب) في المركز والباقي أحد عشر في نهاية الكلازا.
4- نوع فريتيلاريت: مثل نوع دروسا من أصل أربعة نوى متكونة تبقى نواة واحدة في اتجاه البويب والباقي ثلاثة في نهاية الكلازا، وقد اندمجت نواة كلازا معًا وتشكل نواة (3n)، وهكذا تخضع كلتا الخليتين لانقسام فتيلي واحد وتشكلان مرة أخرى مرحلة رباعية الأبواغ، ومن أصل أربعة نوى تبقى اثنتان في كل قطب، وتخضع كل النوى بعد ذلك للانقسام الفتيلي وتشكل ثماني نوى، ومن أصل أربعة نوى أحادية العدد في البويب يتم تكوين بيضة واحدة واثنين من المتآزرات وتبقى هذه في نهاية البويب، حيث ثلاثة نوى ثلاثية الصيغ الصبغية في نهاية الكلازا وواحدة من كل قطب تبقى في المركز (أحدهما أحادي العدد والآخر ثلاثي الصيغ الصبغية).
تطوير أنواع مختلفة من كيس الأجنة في كاسيات البذور
1- نوع بلومباجيلا: إنّه مثل نوع فريتيلاريا الذي يشكل المرحلة الأولى والثانية من رباعي البوغ مع نواتين فرديتين في النوى الصغيرة ونواة ثلاثية الصبغيات في نهاية الكلازا لكيس الجنين، وفي وقت لاحق يتم توزيع النوى بطريقة تجعل البويضة في البويب ونواة ثلاثية الصيغ الصبغية في نهاية الكلازا وواحدة ثلاثية الصيغ الصبغية بالإضافة إلى نوى أحادية العدد في المركز.
2- نوع بلومباغو: إنّه يشبه نوع بينيا حيث تتشكل أولاً أربع نوى متبوعة بثمانية أكياس جنينية ذات نواة، وتظل النواتان في كل جانب (أربعة جوانب) بالعرض، وفي وقت لاحق تتجمع أربع نوى واحدة من كل جانب في المركز، وتتصرف النواة الموجودة في نهاية البويب مثل البيضة.
3- نوع أدوكسا: في هذا النوع تنقسم النواة الأم للبوغ الكبير بشكل جزئي إلى أربع نوى مرتبة اثنين في كل طرف، وكلا النوى يخضعان لمزيد من الانقسام الفتيلي وبالتالي تتشكل ثماني نوى، ومثل النوع العادي أي نوع نبات عصا الراعي تظل بيضة واحدة واثنان من المتآزرات في منطقة البويب وثلاث خلايا مضادة للأجسام في نهاية الكلازا وتبقى نواتان في المركز.
