في العقود الماضية، أصبحت أهمية الأحماض الأمينية في تطوير النبات والدفاع عن الإجهاد واضحة بشكل متزايد، مما جذب اهتمامًا متزايدًا بعلوم النبات الأساسية والتطبيقية، وإلى جانب كونها أساس بناء لتخليق البروتين.
الأحماض الأمينية في النباتات
تبين أن العديد من الأحماض الأمينية، بما في ذلك بعض الأحماض غير المشاركة في تخليق البروتين، لها دور فعال في تطوير النبات والمشاركة في استجابة النبات للضغوط البيئية، تعمل الأحماض الأمينية كسلائف للعديد من المستقلبات الأولية والثانوية ولها أدوار محورية في تغذية الإنسان، إما كمصدر للمركبات الغذائية أو كمكونات غذائية أساسية.
وفي الواقع، يجب أن تؤخذ هذه الأحماض الأمينية الأساسية من الناحية التغذوية من النظام الغذائي، وإلى حد بعيد يتم اشتقاق الحصة الأكبر من النباتات على عكس البشر والحيوانات، تقوم النباتات بتوليف جميع الأحماض الأمينية المكونة للبروتين الواحد والعشرين.
الأحماض الأمينية التي تدخل في النباتات
اللايسين
كأحد تلك الأحماض الأمينية الأساسية، بمستويات منخفضة في النباتات، وبالتالي يحد من قيمتها الغذائية، ويركز على هدم اللايسين ويصف الروابط بين وسيطة التحلل لهذا الحمض الأميني والمسارات الأيضية الأخرى، مثل استقلاب التربتوفان ودورة حمض الكربوكسيل واستجابات الإجهاد اللاأحيائية والحيوية واستقلاب النشا واستجابة البروتين غير المطوية.
ويتم توفير نظرة فاحصة على العلاقات بين ليسين وسيرين، الذي يلخص المعرفة الحالية حول مسارات التخليق الحيوي، والآليات التنظيمية، والتأثيرات البيولوجية لكل من الأحماض الأمينية، مع التركيز على مدى تعقيد تفاعلاتهما.
أبلغ المؤلفون عن الآليات المعقدة للتنظيم النسخي وما بعد النسخ، ويسلطون الضوء على أهمية البروتينات الغنية باللايسين والسيرين لتنمية النبات وتحمل الإجهاد، وعلاوة على ذلك، تمت مناقشة دور الحمض النووي الريبي غير المشفر في تنظيم البروتينات الغنية بالليسين والسيرين وإمكانية استخدام استراتيجيات على مستوى الجينوم لتحديد التفاعلات الجديدة.
وفي حين أن الاهتمام بالتخليق الحيوي لليسين يهدف إلى حد كبير إلى تحسين القيمة الغذائية للمحاصيل، فإن البحث حول تقويض هذا الحمض الأميني يركز بشكل أكبر على تحمل الضغوط الحيوية وغير الحيوية، ومن المحتمل أن تكون تأثيرات تقويض ليسين على تحمل الإجهاد ناتجة عن إنتاج البرولين و (pipecolate) من الغلوتامات و(α-aminoadipate-δ-semialdehyde)، على التوالي، بوساطة مسار السكاروبين.
الميثيونين
هو حمض أميني أساسي آخر تمت دراسته بشكل مكثف لزيادة محتواه، والذي عادة ما يكون منخفضًا جدًا في نباتات المحاصيل والخضروات، ويمكن تصنيع السيستين من الميثيونين، ولكنه لا يزال يعتبر ضروريًا من الناحية التغذوية بسبب انخفاض محتوى الميثيونين في العديد من أنسجة النبات.
واستخدم نهج الهندسة الأيضية لزيادة محتوى كل من الميثيونين والسيستين في بذور الأرز عن طريق توليد زوج من الخطوط المعدلة وراثيًا، ويحتوي كل خط معدّل وراثيًا على بروتين تخزين بذور غني بالميثيونين وإنزيم خارجي للتخليق الحيوي للميثيونين أو السيستين.
نجحت هذه الاستراتيجية في زيادة محتوى الميثيونين في البذور بنسبة 50٪ تقريبًا، ولكنها كشفت عن نمط ظاهري جزيئي غير متوقع شبيه بنقص الكبريت وتغيير في ملف بروتين البذور، ربما بسبب تراكم البروتينات غير المطوية في الشبكة الإندوبلازمية، وتم استخدام نهج مماثل لمعرفة ما إذا كانت القدرة الكلية على تصنيع الميثيونين أو كثافة بقايا الميثيونين في بروتينات البذور، وهي العامل المحدد لمحتوى المثيونين في البذور.
وتشير استنتاجات المؤلفين إلى أن وفرة بقايا الميثيونين في بروتينات التخزين هي على الأرجح العامل الرئيسي الذي يحد من تراكم الميثيونين في بذور نبات الأرابيدوبسيس.
علاوة على ذلك، أكدوا العلاقة بين الزيادة في محتوى الميثيونين وتراكم المستقلبات المرتبطة بالإجهاد في البذور، على الرغم من أن أسباب هذا الارتباط لا تزال غير معروفة، وتم أيضًا معالجة تعقيد وأهمية الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت، وتم مراجعة التمثيل الغذائي والوظائف التنظيمية لـ (O-acetylserine) و(S-adenosylmethionine) و(homocysteine) و(serine)، باعتبارها سلائف أساسية لتخليق السيستين والميثيونين.
البرولين
من بين الأحماض الأمينية المشاركة في الدفاع عن الإجهاد، يعتبر البرولين مهمًا بشكل خاص؛ لأنه يتراكم في معظم أنواع النباتات استجابة لضغوط مختلفة، ويعتقد أنه يساهم في تحمل الإجهاد، ويعتمد تراكم البرولين إلى حد كبير على التنشيط النسخي، وهو الإنزيم الذي يحفز خطوة الحد من المعدل للتخليق الحيوي للبرولين، والذي يتم ترميزه في معظم أنواع النباتات بواسطة جينين متوازيين.
إلى جانب ذلك فقد يتم أيضًا تنظيم نشاط (P5CS2) في الأرز من خلال آليات ما بعد الترجمة لتنظيم تخليق البرولين وفقًا لحالة الأكسدة والنيتروجين في الخلية النباتية.
في نبات الأرابيدوبسيس، تشير أنماط التعبير المختلفة للاثنين من الأشكال الإسوية (P5CS) إلى وظائف (P5CS1) في تراكم البرولين الناجم عن الإجهاد وتحمل الإجهاد و(P5CS2) في تخليق البرولين للنمو والتطور، وبالإضافة إلى ذلك، تم الإبلاغ عن توطين متغير للاثنين من الأشكال الإسوية في كل من العصارة الخلوية والبلاستيدات.
ومع ذلك، تحدت هذه المفاهيم جزئيًا، ووجدت أن كلا من بروتينات الاندماج (P5CS1-وP5CS2-GFP) كانت موجودة فقط في العصارة الخلوية وأن مساهمة كلا الشكلين الإسفيني في تحمل الإجهاد كانت منخفضة جدًا.
والمثير للدهشة أن هؤلاء المؤلفين وجدوا أن طفرات (p5cs2) كانت أكثر تحملاً للملح من طفرات (p5cs1) أو الأنواع البرية، وعلى الرغم من انخفاض محتوى البرولين، تشير هذه النتائج إلى وظيفة جديدة لـ (P5CS2) في تحمل الملح وتعزز الفرضية القائلة بأن استقلاب البرولين بدلاً من البرولين نفسه مسؤول عن تحمل الإجهاد، وتم الإبلاغ عن اختبار جديد لتقدير (L-برولين) بواسطة (ForlaniوFunck)، هذا الاختبار أكثر تحديدًا من طريقة النينهيدرين المستخدمة على نطاق واسع، ووفقًا للمؤلفين، تكتشف الطرق القائمة على النينهيدرين عن طريق الخطأ الجزيئات ذات الصلة:
مثل الأورنيثين، والهيدروكسي برولين، ودي برولين، وتفقد الخطية في وجود تركيزات عالية من الأحماض الأمينية، مما يؤدي إلى المبالغة في تقدير محتوى البرولين، ويمكن للطريقة التي اقترحها (ForlaniوFunck)، استنادًا إلى التفاعل العكسي لـ (P5C reductase (P5CR)) عند درجة حموضة غير فسيولوجية تبلغ 10.5، التغلب على حدود الخصوصية للطرق اللونية التقليدية مع الحفاظ على حساسية مماثلة.
