القوة الدافعة للبروتونات الناتجة عن ضخ البروتونات بواسطة معقدات السلسلة التنفسية موجودة في الميتوكوندريا لمعظم الأنسجة المستخدمة بشكل أساسي لنقل البروتونات من خلال مركب سينسيز ATP، مما يؤدي إلى تكوين ATP من ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) والفوسفات.
مفهوم البروتون الذي ينقل مركبات ATP
البروتون الذي ينقل مركبات-ATP عبارة عن إنزيمات منتشرة في كل مكان تحفز الخطوة النهائية في الفسفرة التأكسدية، وتتكون الإنزيمات من قطاعين متميزين هيكليًا ووظيفيًا يطلق عليهماF1، المجال التحفيزي المناسب، حيث يحدث تخليق ATP أو التحلل المائي، و F0، قطاع الغشاء الذي يحافظ على نقل H+، وتوجد تركيبات (F1F0 -ATP) المتشابهة من الناحية الهيكلية في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ومعظم البكتيريا.
عملية تكوين ATP ودور البروتون
أثناء نقل الإلكترون الضوئي من الماء إلى NADP+، ويتم تخزين الطاقة الملتقطة في صورتين على شكل تدرج محتمل كهروكيميائي للبروتونات، وأولاً، يتطلب هذا التقليل من QB بروتونات مأخوذة من الجانب اللحمي للغشاء، وتحدث إعادة الأكسدة (ونزع البروتون) باتجاه تجويف الثايلاكويد، وبالإضافة إلى ذلك، تُفقد البروتونات من الجانب اللحمي عن طريق بروتونات NADP المختزل وتتولد أيضًا في التجويف أثناء التحلل الضوئي.
ΔpH هائل، ما يقرب من 3-4 وحدات من الأس الهيدروجيني، أي ما يعادل H+يتطور اختلاف تركيز الأيونات من ثلاث إلى أربع مرات من حيث الحجم عبر غشاء الثايلاكويد، ويقود هذا التدرج الهائل تخليق ATP (محفزًا بواسطة سينسيز ATP) داخل مجمع كبير لتحويل الطاقة مضمن في غشاء الثايلاكويد، ويتم تصنيع ATP في البلاستيدات الخضراء (الفسفرة الضوئية) وفقًا لآلية مشابهة بشكل أساسي لتلك الموجودة في الميتوكوندريا.
اقتران التناضح الكيميائي، الذي يربط حركة البروتونات أسفل تدرج جهد كيميائي كيميائي لتخليق ATP عبر سينسيز ATP ينطبق في كلا العضيات، ومع ذلك فإن اتجاه سينسيز ATP هو عكس ذلك، وفي البلاستيدات الخضراء تتراكم البروتونات في تجويف الثايلاكويد وتمر إلى الخارج من خلال سينسيز ATP إلى السدى، وفي الميتوكوندريا، تتراكم البروتونات داخل الفضاء بين الغشاء وتتحرك إلى الداخل، وتولد ATP ويؤكسد NADH داخل مصفوفة هذه العضيات.