تتألف بشرة النباتات من ثلاثة أنواع من الخلايا وهي: الخلايا الراصفة والخلايا الحارسة وخلايا التي تعتبر ثانوية تسمى بالشعيرات النباتية أو الورقية، ولهذه الخلايا دور في نمو وتطور النباتات وذلك وفق آلية محددة.
أنواع خلايا البشرة في النبات
1- خلايا الرصف في النبات
أكثر أنواع الخلايا التي تحدث بشكل متكرر في طبقات البشرة لجميع أعضاء النبات هي خلية الرصف، وتعتبر خلايا الراصفة غير متخصصة نسبيًا من الناحية الشكلية، ولا تحتوي على نتوءات أو قدرات على تبادل الغازات، كما إنّها تفي بالوظيفة الأساسية لحماية طبقات الأنسجة تحتها (الاحتفاظ بالداخل) وتضمن تباعد الخلايا الأكثر تخصصًا من الناحية الشكلية بشكل صحيح، وغالبًا ما تتبنى خلايا الرصف للأعضاء المختلفة أشكالًا مختلفة إلى حد ما وربما نتيجة للوظائف المختلفة وأشكال النمو للأعضاء.
عادة ما تتشكل خلايا الرصف في أوراق نباتات ثنائية الفلقة مثل القطع المتشابكة لأحجية الصور المقطوعة، ويعطي هذا النموذج الورقة مقياسًا للقوة الميكانيكية وهو أمر مهم في ضوء الفراغات الهوائية الكبيرة اللازمة في طبقات الوسطية الأساسية لضمان الانتشار السريع لثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل أو البناء الضوئي، ويعكس شكل أحجية الصور المقطوعة لخلايا الرصف الأوراق أيضًا نمو الورقة التي تتطلب توسع الخلية في جميع الاتجاهات داخل مستوى الصفيحة.
غالبًا ما تكون خلايا الرصف في الجذع والأعضاء الممدودة الأخرى مستطيلة الشكل مع محورها الطويل الموازي لاتجاه تمدد الأعضاء، ومع ذلك فإنّ هذه الاختلافات في الشكل الأساسي واتجاه التوسع هي الخصائص المورفولوجية المميزة الوحيدة لنوع من الخلايا غير المتخصصة إلى حد كبير.
نتيجة للتشكيل غير المتخصص نسبيًا لخلايا الرصف فقد اعتُبرت تقليديًا غير مهمة إلى حد ما في تشكيل البشرة، وتملأ دورًا افتراضيًا بدلاً من الظهور كنتيجة لعملية الزخرفة النشطة، ومن المحتمل أن ينشأ هذا الرأي جزئيًا من انحياز حدسي نحو المنظمين الإيجابي وليس السلبيين في تطوير النبات، وعادة ما يتم تفسير الطفرة التي تؤدي إلى انخفاض عدد الشعيرات النباتية (trichome) في البشرة على أنّها فقدان وظيفة الجين الذي يكون منتجه منظمًا إيجابيًا لتمايز خلايا الشعيرات النباتية.
ومع ذلك يمكن أن تنتج مثل هذه الطفرة بشكل جيد عن فقدان وظيفة الجين الذي يعمل منتجه كمنظم سلبي لتمايز خلايا الرصف، مما يسمح لمزيد من الخلايا بتبني حالة الشعيرات النباتية الافتراضية في حالة النوع البري، وفي حين أنّه من غير المحتمل أن تتصرف العديد من الجينات المعروفة المنظمة للشعيرات النباتية بهذه الطريقة، فمن الممكن ألّا يكون تطور خلايا الرصف مجرد العملية الافتراضية التي يُفترض عادةً أنها تتطلب نشاط جينات معينة.
2- خلايا حراسة الثغور في النبات
تعد خلايا الحراسة الثغرية ضرورية للحفاظ على مكون معين داخل النبات – الماء، ومع ذلك يجب أن تسمح أيضًا بالتبادل الغازي الضروري لنشاط التمثيل الضوئي، ومن الواضح من الاعتبارات النظرية أنّ التباعد بين الثغور لا ينبغي أن يكون عشوائيًا، ويعتمد النمط المكاني الأمثل للثغور على حجم الخلايا وحجم وشكل الهواء في الفضاء أدناه، ومن خلال التحكم الدقيق في جميع هذه المعلمات من الممكن أن تكون البشرة قابلة للاختراق تقريبًا للغازات مثل عدم وجود بشرة على الإطلاق، ولكن مع القدرة على أن تصبح غير منفذة إلى حد ما لبخار الماء عندما تتطلب الظروف البيئية ذلك.
من الواضح أيضًا من ملاحظات نمط الثغور أنّ العملية ليست عشوائية، وإذا تم توزيع أزواج خلايا الحراسة بشكل عشوائي في جميع أنحاء البشرة فسيتم ملاحظة التجمع بترددات يمكن التنبؤ بها، وإنّ التردد الفعلي لتجمع خلايا الحراسة هو صفر تقريبًا مما يشير إلى أنّه يجب إشراك آلية توليد النمط.
حدت الطبيعة الأساسية لخلايا حراسة الثغور من المدى الذي تم فيه تحديد الطفرات في تشكيلها وتطورها، وقد أدى ذلك إلى فهم خلوي أكثر من الجيني للطرق التي يتم بها تحديد نمطها، ومع ذلك من الواضح أنّ الآلية المعتمدة على نسب الخلية هي القوة الأساسية الدافعة لفصل الثغور على الأقل في بعض الثنائيات، ويتم فصل أزواج خلايا حراسة الثغور عن أزواج خلايا الحراسة الأخرى من خلال سلسلة شديدة التنظيم من انقسامات الخلايا غير المتماثلة.
يضع هذا الخليتين الحارستين في وسط مجمع ثغري يتكون من ثلاث خلايا أخرى والخلايا الفرعية والتي قد تؤدي دورًا في فتح وإغلاق مسام الثغور بوساطة القناة الأيونية، ونتيجة لتطور هذه الخلايا الفرعية المحيطة يتم دائمًا فصل زوج الخلايا الحامية عن خلايا الحرس الثغري الأخرى، وهذا النظام المرصود من الانقسامات الخلوية المحفوظة للغاية من حيث المبدأ كافٍ لحساب النمط المنظم بدقة للمجمعات الثغرية على الرغم من أنّه من الممكن أن تلعب الآليات الأكثر تعقيدًا دورًا ثانويًا.
3- الشعيرات النباتية في النبات
الشعيرات النباتية أو التريخوم أو ما يطلق عليها أحيانًا بالتريشوم أو الشعيرات الورقية (Trichomes)، وهي عبارة عن خلية مفردة كبيرة يبلغ طولها 200-300 مايكرومتر ولها ثلاثة فروع وبشرة متقنة ومجموعة من الخلايا ذات التجويفات، وتشترك مع الشعيرات النباتية الأنواع الأخرى، ويُعتقد أنّها تلعب دورًا في حماية النبات من الحيوانات المفترسة والكائنات الحية المسببة للأمراض التي تحملها.
في حين أنّ العديد من النباتات الأخرى تحمل الشعيرات النباتية التي تحبس أو تسمم الحيوانات المفترسة فإن الشعيرات النباتية لنبات رشاد الثال يعمل كحاجز بسيط على سطح الورقة، وتعتبر الشعيرات النباتية لنبات رشاد الثال هو أفضل أنواع خلايا البشرة التي تمت دراستها وقد تم تشريحه على نطاق واسع بالطرق الوراثية الجزيئية وذلك لأنّه سهل وغير مكلف للنمو وينتج العديد من البذور.
تم تعريف الشعيرات النباتية على أنّه أي نتوء من البشرة على الرغم من التركيز هنا على النتوءات من البشرة الهوائية، وبعد هذا التعريف تصنف الحليمات الوصمة وخلايا البتلة المخروطية الحليمية والشعر الغدي وغير الغدي والأشواك والغدد السطحية على أنّها شعيرات نباتية، وتمت دراسة القليل من هذه الأصناف من الشعيرات النباتية، وتوجد بعض المعلومات حول التمايز بين كل من الشعيرات النباتية الغدية متعددة الخلايا وخلايا البتلة المخروطية الحليمية، ومن الواضح من هذه البيانات أنّ هذين المسارين التمايزين يتفاعلان مع بعضهما البعض ويتفاعلان مع مسار تطور الثغور.
تنتج غالبية النباتات المزهرة ثلاثية الخلايا متعددة الخلايا، وعلى الرغم من أنّ هذه الأشكال من الشعيرات النباتية يجب أن تخضع لعمليات الالتزام والتوسع والتكوين، والتي قد تكون من حيث المبدأ مماثلة لتلك الخاصة بأشكال ثلاثية الخلية إلّا أنّها يجب أن تفعل ذلك أيضًا في سياق الانقسام الخلوي المستمر، وتسمح التعددية الخلوية للترايخومات بالعمل كأعضاء مصغرة مع تمايز داخل الشعيرات النباتية فيما يتعلق بوظيفة الخلية، فالعديد من الشعيرات النباتية متعددة الخلايا غدية مما يؤدي إلى تطوير غدة طرفية قد تفرز مجموعة متنوعة من المركبات مثل قلويدات لردع أو تسمم الحيوانات المفترسة.
