الأوراق تنشأ على الأجنحة من قمة التبرعم، ويمثل التركيز المحلي لانقسامات الخلايا بداية الورقة ثم تتضخم هذه الخلايا لتشكل بنية على شكل حلمة تسمى دعامة الأوراق، ويمكن اشتقاق خلايا دعامة الأوراق من الغلالة وحدها أو من كل من الغلالة والجسم.
النمو المبكر للأوراق النباتية
في النمو المبكر لبدائية الورقة (leaf primordium) تساهم الخلايا الجديدة بشكل رئيسي من خلال النشاط الإنشائي في القطب الموجه بعيدًا عن الجذع بحيث تمتد الدعامة في الطول، ويختلف التوزيع اللاحق للنمو بين المجموعات المختلفة للنباتات الوعائية وفقًا لشكل الورقة الناضجة، وعند النظر في كاسيات البذور ستكون الفلقة عريضة الأوراق (مثل التبغ) وحيدة الفلقة ضيقة الأوراق (على سبيل المثال نبات الذرة) بمثابة أمثلة.
يسود النمو القمي في بدائية أوراق التبغ حتى الوصول إلى ارتفاع يبلغ حوالي 0.5 ملليمتر (0.02 بوصة)، وبعد ذلك تصبح الدعامة أكثر تسطيحًا في المستوى العرضي من خلال انقسامات خلوية موجهة أفقيًا ونمو توسع إضافي على كلا الجانبين، ومناطق الانقسام هي خلايا إنشائية ثانوية والتي من خلالها تكتسب الورقة شكلها الرقائقي والصفيحي، وفي كل نسيج إنشائي يساهم الطابور الخارجي للخلايا أو البداءات الأولية الثانوية وفي طبقات البشرة من خلال الانقسام المستمر.
توفر الخلايا الموجودة البداءات الأولية من الاسم تحت الثانوي نسيج الجزء الداخلي من الورقة، وعادة ما يتم تحديد عدد معين من طبقات الخلايا في الميزوفيل (خلايا الحمة بين طبقات البشرة من أوراق الشجر)، ولا يقتصر الانقسام الخلوي على منطقة النسيج الإنشائي الثانوي ولكنه يستمر في جميع أنحاء الورقة في كل طبقة، ودائمًا في نفس المستوى حتى يتم الاقتراب من رقم الخلية النهائي، ثم ينخفض المعدل ويتوقف في الطبقات المختلفة في أوقات مختلفة، وتنتهي الانقسامات عادةً أولاً في البشرة ثم في الطبقات الوسطى السفلية من الورقة مثل طبقة التبغ، وأخيراً في النسيج الضوئي الرئيسي في طبقة الحاجز أسفل البشرة العليا مباشرةً.
النمط الوعائي في أوراق النبات
يتم تحديد النمط الوعائي في أوراق التبغ في وقت مبكر من تطور الوعاء البدائي، يتم تشكيل حبلًا ما قبل الحمل عن طريق استطالة الخلايا المحورية الضيقة وهذا يمتد نحو القاعدة ونحو القمة وفي النهاية يرتبط بكامبيوم أولي في الجذع، وعندما تصبح النسيج الإنشائي الثانوي نشطًا تبدأ الأوردة الجانبية للورقة أولاً متبوعة بالثالث وما بعده من الفروع التي تعطي الشبكة المميزة للأوردة في الورقة الناضجة، وعلى الرغم من أنّ تمايز خلايا الجهاز الوعائي يبدأ عند القاعدة فإنّ خلايا البشرة وخلايا الميزوفيل تنضج من الطرف إلى الداخل باتجاه الجذع، وتستطيل خلايا الحاجز في مستوى بزاوية قائمة على البشرة حيث تتوسع تلك الموجودة في الطبقة الوسطى السفلية بشكل غير منتظم لتعطي أشكالًا مفصصة.
تستمر خلايا البشرة على شكل حجارة الرصف غير المنتظمة في التوسع في مستوى الورقة بعد توقف النمو في الميزوفيل، بحيث يتم تفكيك خلايا الأنسجة الداخلية لتشكيل نظام الفراغات الهوائية الموجودة في الورقة الناضجة، ويتم طي أوراق النباتات ثنائية الفلقة بطرق مختلفة في البراعم ويتم تحديد الأنماط من خلال النمو التفاضلي في أنسجة الأسطح العلوية والسفلية (الصفيحة) للأوراق الصغيرة، وقد يتسبب النمو التفاضلي في أنّ تتدحرج الصفيحة أو تنثني باتجاه الورقة الوسطى أو تنثني بالقرب من الأوردة الجانبية مما يؤدي إلى ثني الصفيحة، وبالطبع يتم التخلص من الطيات الموجودة في البراعم خلال المرحلة الأخيرة من تمدد الورقة.
في تطور ورقة الذرة تنشأ البدائة أولاً كبروز بعض المسافة أسفل القبة القمية، وتمتد منطقة الانقسام والنمو بشكل جانبي حول القمة بحيث تتشكل طوق كامل ثم تتداخل الهوامش، وفي الوقت نفسه تستمر منطقة الطرف الأصلي في الاستطالة ومتجاوزة في النهاية قمة الساق، كما ينخفض نمو التلميح بعد ذلك وتنتج الزيادة الإضافية في عدد الخلايا عن النشاط الإنشائي في القاعدة، وإنّ التطور المبكر للجهاز الوعائي يختلف عن ذلك الموجود في الفلقين حيث يتم البدء في العديد من الخيوط المتوازية من الحبل السري في النبات بدلاً من الضلع الأوسط الفردي، وينمو أولها باتجاه القمة ولكن مع توقف نمو الطرف وتتشكل خيوط الكامبيوم الأولي في الأعلى وتمتد نحو القاعدة مروراً بالعقدة أو نقطة إدخال زهرة الورقة الأولية وفي الساق أدناه.
عندما يمتد طول الورقة تبدأ الأنسجة في النضج أولاً عند الحافة وتمر موجة من التمايز لأسفل باتجاه القاعدة، حيث قد يستمر انقسام الخلية ونمو الامتداد لفترة طويلة بعد نضج طرف الورقة، ويتم توفير الحماية لهذا النسيج غير الناضج والعصاري لقاعدة الأوراق من خلال أغلفة الأوراق القديمة المحيطة به، وتوضح هذه الأمثلة المبادئ التي ينطوي عليها تطوير الأوراق ولكن هناك العديد من الانحرافات المرتبطة بالاختلافات في شكل الأوراق، وينتج الفص واللوح عن استمرار انقسام الخلايا ونموها في امتدادات معينة من الهامش بعد توقف النمو بينهما، وإذا تم نقله إلى أقصى الحدود فإنّ هذا النمو المحلي يعطي ورقة شبيهة بالريش، وتشكل العديد من الفلقة أحادية الفلقة أوراقًا أسطوانية نتيجة اندماج البداءات الثانوية بعد أن أحاطت بالساق.
التفرع من النمو القمي
تتفرع براعم معظم نباتات الوعائية وفقًا لخطة متسقة حيث ينشأ كل محور جديد في الزاوية بين الورقة والساق أي في إبط الورقة، وفي بعض النباتات قد تتشكل البراعم أيضًا من الأجزاء القديمة من النبتة أو الجذر البعيد عن القمم الرئيسية حيث هذه البراعم التي يطلق عليها عرضية لا تتوافق مع الخطة العامة.
يبدأ النمو القمي الجانبي على جوانب القمة الرئيسية ولكن على مسافة ما تحت نقطة ظهور أصغر أوراق نبات البداءات، وكما هو الحال في أصل الورقة تساهم طبقات الخلايا الخارجية عمومًا في الأنسجة السطحية للقمة الجديدة من خلال الحفاظ على نمط ثابت من الانقسامات، وفي بعض الأنواع تتشكل غلالة تتكون من أكثر من طبقة خلية واحدة بسرعة بحيث تظهر القمة الجديدة كنسخة مصغرة من الطبقة الرئيسية، حيث بدلاً من ذلك قد لا يصبح التمايز واضحًا حتى يصل البداءات الجديدة إلى حجم كبير، وفي جميع الحالات يجب أن تصل القمة الجديدة إلى الحد الأدنى من الحجم قبل أن تبدأ بدورها في تكوين بدائية جانبية خاصة بها وتنظيم البراعم الإبطية الحقيقية.
عند بلوغ هذا النمو القمي يظهر تقسيم المناطق، كما هو الحال في القمة الرئيسية يرتبط تكوين بدائية جديدة بالمنطقة الحلقيّة، ومن هذه النقطة فصاعدًا ، يكون تطور النمو القمي الجانبي هو نفسه الذي حدث في النمو القمي الرئيسية باستثناء أنّ النمو قد لا يكون سريعًا لأنّ القمة الرئيسية أو البرعم الرئيسي يسيطر ويمتص الكثير من العناصر الغذائية المتاحة، ويستمر النمو المبكر للبراعم الإبطي بقوة حتى يتم تكوين عدد معين من براعم الأوراق ثم يتباطأ النشاط القمي، ويتوقف الانقسام الخلوي تدريجياً ومعه التوليفات المرتبطة به، وبالتالي لا توجد زيادة في الحمض النووي لنواة النسيج الإنشائي بعد الانقسام الأخير.
البرعم في الواقع يمر في حالة سكون على الرغم من أنّ الظروف الخارجية للنمو مواتية، وتُعرف هذه الظاهرة باسم تثبيط البراعم المترابط حيث يتم تحديدها من خلال نشاط البرعم الرائد للبراعم، وإذا تمت إزالة البرعم الأمامي فإنّ البراعم الجانبية المثبطة تستأنف النمو ومعها التوليفات المرتبطة.
