الأنسجة البوغية في متك النباتات

تؤدي أنسجة الخلايا البوغية الأولية إلى ظهور الخلايا الأم الدقيقة، وفي بعض النباتات تخضع الخلايا البوغية للعديد من الانقسامات وفي حالات أخرى فقط بضع انقسامات، ونادرًا ما لا توجد انقسامات على الإطلاق بحيث تعمل الخلايا البوغية الأولية مباشرة كخلايا أم ميكروبية، وتعد نبات العلنج (Alangium) ونبات لسان الجن (Sansevieria) وبعض أعضاء نباتات الفصيلة الخبازيّة (Malvaceae) والفصيلة القرعية (Cucurbitaceae) أمثلة من النوع الثالث حيث تُظهر صفًا واحدًا من الخلايا الأم ذات المسام الدقيقة في كل فص آخر.

الحواجز المعقمة في أنسجة البوغية للمتك

من السمات المميزة التي تمت مواجهتها في بعض أعضاء نباتات فصيلة السنطاوات (Mimosaceae) تطوير حواجز معقمة موضوعة بشكل عرضي في فصوص المتك، وفي بعض أعضاء نباتات الفصيلة الإسارية (Loranthaceae) أيضًا، ويتم تقسيم حافظة الأبواغ الدقيقة رأسياً عن طريق تكوين الحاجز المعقم، ففي نبات الدبق (Viscum) لا تنشأ مثل هذه الأقسام في المستوى العمودي فحسب بل تظهر أيضًا في المستوى الأفقي بحيث يحتوي كل عضو على ما يصل إلى 50 موضعًا.

يُعرف تكوين الحاجز المعقم أيضًا في عدد قليل من النباتات الأخرى، فقد أفاد الباحث كالدويل أنّ الأنسجة البوغية في نبات عدس الماء (Lemna) تتكون في الأصل من كتلة واحدة من الخلايا، وبعد قطع طبقة الجدار المعتادة تقسم صفيحة من الخلايا المعقمة هذه الكتلة إلى قسمين ثم إلى أربعة، وفي نبات الحوذان (Ranunculus) يُظهر المقطع العرضي من العضو الذكري الصغير -المتك الصغير- شكلًا بيضاويًا أو على شكل دمبل إلى حد ما مع لوحة من الخلايا المشدودة على كل جانب، وكلاهما ينفصلان عن طريق ظهور حاجز معقم ينتج عنه حالة رباعي العين المعتادة.

كما يوجد في بعض النباتات الأخرى صف واحد من الخلايا البوغية في كل فص من المتك، ولكن واحدًا أو اثنين منها يفشل في مواكبة الآخرين ويصبح غير وظيفي، حيث هذه تؤدي إلى أقسام معقمة تفصل الموقع إلى جزأين أو ثلاثة أجزاء، ويوجد في بعض النباتات أقل من أربع مجموعات من الخلايا البوغية، ففي عائلة النباتات الفصيلة الخبازيّة تكون الأنثرات -مجموعة المتك- ثنائية الفصوص بشكل موحد، ويندمج الاثنان في النهاية لتشكيل موضع واحد، وفي نبات الأيلود (Elodea) ونبات ولفیا (Wolffia) ونبات البان الزيتي (Moringa) أيضًا هناك نوعان من حافظة الأبواغ الدقيقة قد يتجمعان لاحقًا عن طريق تكسير طبقات الخلايا المتداخلة.

يُقال إنّ الأعضاء الذكرية لنبات النجا (Naias) أحادية الخلية ولكن لم يتم تتبع مراحل التطور بشكل مرض، حيث في النبات المائي فاليسناريا تورتفوليا (Vallisneria) توجد جميع التدرجات من حالة أحادية العين إلى حالة رباعية العين، وعادةً ما يتم تكوين محورين بسبب ظهور حاجز معقم في الأنسجة البوغية، ولكن في بعض الأحيان يكون الحاجز غير مكتمل مما يؤدي إلى حالة أحادية الحجرة وغالبًا ما ينقسم كل من القطعتين لتشكيل أربعة مواقع.

جزء الأسدية وعدد المتك فيها لدى النبات

كما تعتبر أسدية اليقطين الهندي (Piper betle) غريبة من حيث أنّ عدد حافظات الأبواغ الدقيقة في المتك قد تكون أربعة أو ثلاثة أو اثنين أو واحد، وتبقى ثابتة من وقت بدء مباغات (sporangia) إلى نضوج المتك، ولا يوجد اندماج ثانوي للأنسجة البوغية، بينما في نبات كورتالسيلا (Korthalsella) هناك ثلاث أسدية وكل منها يتكون من اثنين من حافظات الأبواغ الدقيقة، ولكن نظرًا لأن جميع المتك تندمج لتشكيل الاندماج الغير طبيعي للأسدية (synandrium)، ويظهر مقطع عرضي من الزهرة ستة حافظات الأبواغ الدقيقة مرتبة في حلقة، وعند النضج تتكسر الأقسام بين المباغات ويصبح الموقع مستمرًا.

يعتبر جنس النباتات الهدال القزم (Arceuthobium) فريدًا من نوعه في وجود كيس لقاح حلقي واحد يشكل حلقة مستمرة حول عمود مركزي من الخلايا المعقمة تسمى عُميد (columella)، وفيما يتعلق بأصل هذا الشرط هناك مع ذلك بعض الاختلاف في الرأي، حيث يعتقد البعض أنّ المتك هو في البداية متعدد المواقع ولكن الأقسام تتعطل عند النضج، ومن ناحية أخرى يؤكد البعض الآخر أنّه أحادي الحجرة منذ البداية، وهذا مدعوم من قبل الباحثان ثوداي وجونسون (Thoday and Johnson) اللذان يصرحان أنّه حتى في أصغر الأنثرات يوجد قوس دائري الشكل يحيط بالعُميدات المركزية.

يوافق الباحث دودنغ فيما يتعلق باستمرارية النسيج البوغي ولكنه وجد أنّ العُميد يعرض قدرًا كبيرًا من الاختلاف، وغالبًا ما يشكل نوعًا فرعيًا يقسم المتك إلى نصفين، حيث في بعض الأحيان تميل الشفة الأولى إلى الاختفاء وتظهر شفة جديدة بزوايا قائمة عليها، ونادرًا ما تعطي الحواف فروعًا تمتد إلى الخارج حتى الجدار الآخر، وفي رأي دودنغ تعتبر حواف العمود الفقري هذه بقايا الحاجز الذي كان يفصل فيما مضى أربعة أقواس مميزة.

امتصاص الخلايا البوغية

على الرغم من أنّ جميع خلايا الأنسجة البوغية في العضو الذكري قادرة على التسبب في ظهور حافظة أبواغ دقيقة، إلّا أنّ بعضها يتحلل في كثير من الأحيان ويتم امتصاصه من قبل الخلايا المتبقية، ففي نبات ذقن الحية (Ophiopogon) ونبات الدردار الكامل (Holoptelea) لا تصل بعض الخلايا المسببة إلى مرحلة الخلية الأم وربما تعمل على تغذية الخلايا المتبقية، بينما في نبات الحزامية (Zostera) تنقسم معظم الخلايا البوغية طوليًا لتشكيل خلايا أم طويلة بوغية صّغريّة عديدة، ولكن بعضها الآخر يخضع لانقسامات عرضية وينشأ عنها خلايا معقمة يتم سحقها لاحقًا واستخدامها بواسطة الخلايا العاملة.

في بعض النباتات التي تخلو من أي تابيتوم جيد التكوين يتم الاستيلاء على الوظيفة الغذائية من قبل بعض الخلايا البوغية نفسها، وهذه تصبح معقمة ولا تمر عبر أقسام الاختزال، كما يحدث في بعض النباتات الأخرى التنكس في مرحلة أخرى، حيث بعض البوغيات الصّغريّة في الرباعيات تفشل في التطور وتصبح عاطلة عن العمل.

الخلط الخلوي للنوى في الخلايا البوغية

أثناء إجراء دراسة على بعض النباتات لاحظ بعض العلماء أنّ هناك انتقالًا متكررًا للمادة اللونية من خلية أم صغيرة ذات فجوة صغيرة إلى خلية أخرى وأطلق عليها اسم الخلط الخلوي (cytomixis)، ومنذ ذلك الحين تم الإبلاغ عنه في العديد من النباتات الأخرى على الرغم من أنّه أكثر شيوعًا بين مرحلتي سينيزيس (synizeis) ومرحلة دياكينيسيس (diakinesis) أثناء الانقسام الاختزالي، غلّا أنّه قد يحدث أحيانًا حتى أثناء مرحلة انتركنيسيس (interkinesis) أي بعد اكتمال التقسيم الانتصافي الأول.

ففي نبات الدنوس (Lathraea) وهو مثال من هذا النوع لا يتم تقريب الخلايا الأم الدقيقة ولكنها تظل على اتصال وثيق مع بعضها البعض، وأثناء الحراك الداخلي تحتل نواة خليتين ثنائيتين موقعًا غريب الأطوار بالقرب من جدار الخلية بحيث تزداد فرص التوليف الخلوي، وفي الخلط الخلوي لبعض النباتات قد يحدث أيضًا عند إغلاق الانقسامات الانتصافية ولكن الخلايا متعددة النوى التي تشكلت بهذه الطريقة مرة أخرى تنقسم إلى وحدات أصغر تتكون من نواة واحدة أو نواتين.

في بعض النباتات يُقال إنّ الكروموسومات الفردية أو مجموعات الكروموسومات أو حتى المغازل الكاملة تنتقل من خلية إلى أخرى، ومع ذلك يُعتقد أنّها ظاهرة مرضية أو أنّ هذه المظاهر ناتجة عن التثبيت الخاطئ، فقد صرح الباحث وودورث أنّ الذي استخدم مستحضرات مسحة من المتك، وأنّ الخلط الخلوي كان شائعًا عندما تم استخدام ضغط إضافي بسيط في الضغط على الخلايا الأم الدقيقة، وعلاوة على ذلك وجد أنّ مثل هذه التشوهات تكون أكثر شيوعًا في الهجينة منها في النباتات الأخرى، ويعزو ذلك إلى عدم التوازن الفطري في السيتوبلازم متغاير الزيجوت مما يجعله أكثر عرضة للضغوط والعلاجات المماثلة الأخرى.

يمكن الإشارة هنا أيضًا إلى اندماج خلايا كاملة للنسيج البوغي، فقد أفاد الباحثون أنّه في بعض النباتات تتحلل الجدران الفاصلة بين الخلايا الأم الصغيرة المجاورة في بعض الأحيان، وتندمج في أزواج لتشكيل خلايا عملاقة والتي قد تؤدي إما إلى ظهور أمشاج متعددة الصبغيات أو تتحلل دون استكمال الانقسامات الانتصافية، كما لاحظوا أنّ في نباتين أحاديي الصيغة الصبغية من نبات الإفليوم المرجي (Phleum pratense) اندماج ما يصل إلى 30 خلية أم صغيرة المسام مما أدى إلى ظهور بلازموديا كبيرة أو مخلوقات.