الإنبات وعملية تفاعل حبوب اللقاح مع المدقة

إنّ عملية هبوط حبوب اللقاح على الميسم ونمو أنبوب حبوب اللقاح ودخول الخلايا البذرية في البويضة هي الأحداث التي يغطيها إنبات حبوب اللقاح، كما تُعرف عملية نقل حبوب اللقاح من المتك الزهرة الذكرية إلى الميسم الزهرة الأنثوية باسم التلقيح، ويمكن أن يكون التلقيح من نوعين هما التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي، ولكن معظم النباتات ثنائية الجنس أو خنثى مما يعزز التلقيح الذاتي، فهل هذا التلقيح الذاتي مرغوب فيه؟ ما هي العوامل التي تعزز التلقيح المتبادل؟ فما هو تفاعل حبوب اللقاح مع المدقة؟ هنا سنتعرف على هذا التفاعل وعلى وسائله.

التصاق إنبات حبوب اللقاح

1- يعتمد التصاق حبوب اللقاح بالميسم على مدى تقبل الميسم وشكل وهيكل حبوب اللقاح.

2- تكون حبوب اللقاح عند إطلاقها من المتك إما جافة أو رطبة بطبيعتها.

3- تهبط حبوب اللقاح الرطبة بسهولة على الميسم وهي في الغالب عملية ميكانيكية.

4- تهبط حبوب اللقاح الجافة على الميسم اعتمادًا على طبقات قشرة الميسم وطبقات حبوب اللقاح، وبمجرد هبوطها تمتص حبوب اللقاح الماء ثم تنبت.

نمو أنبوب حبوب اللقاح

1- الحدث الأول المرتبط بنمو أنبوب حبوب اللقاح هو ترطيب الطبقة الداخلية التي تمزق الخارج.

2- ينضح السطح الموصوم بالعناصر الغذائية الأساسية مثل البورون والكالسيوم الغائبين في حبوب اللقاح والمطلوبين للإنبات.

3- تنمو الخلية النباتية ومكونات الإكسين إلى أنبوب حبوب اللقاح داخل المدقة وتبني طريقة للخلايا البذرية لدخول البويضة.

4- ينبثق أنبوب حبوب اللقاح من المسام البذرية على حبوب اللقاح التي تحتوي على طبقة رقيقة جدًا من الخارج.

5- يتم نقل محتوى الحبوب بالكامل إلى الأنبوب.

6- يتم جمع السيتوبلازم بأكمله عند قمة الطرف ويمتلئ الجزء المتبقي من الأنبوب بفجوة.

7- لتقييد السيتوبلازم عند الطرف يتم تشكيل سدادات الكالوز على مسافات منتظمة في جميع أنحاء الأنبوب.

8- أنبوب حبوب اللقاح عبارة عن هيكل من ثلاث طبقات مع طبقة بكتين خارجية وطبقة بكتوسليلوزية وسطى.

9- ينمو أنبوب حبوب اللقاح في الفراغات بين الخلايا من قلم الميسم ويعتمد المسار الإضافي للأنبوب على طبيعة قلم الميسم.

العوامل التي تؤثر على نمو أنبوب حبوب اللقاح

1- الكربوهيدرات: القليل من السكر في ترطيب حبوب اللقاح أثناء الهبوط على الميسم يمنع حبوب اللقاح من الانفجار.

2- البورون: حبوب اللقاح ناقصة في البورون لذلك فإنّ الميسم تفرز كمية كافية من البورون حتى لا تعيق نمو أنابيب حبوب اللقاح.

3- الكالسيوم: إنّ وجود أيونات الكالسيوم في حبوب اللقاح يعزز التأثير السكاني، وعادة ما تحتوي حبوب اللقاح على كمية صغيرة جدًا من الكالسيوم، ولكن عندما تتجمع كتلة حبوب اللقاح معًا يتم جمع كمية كبيرة من الكالسيوم التي تعزز تكوين أنبوب حبوب اللقاح.

4- الإنزيمات: تعزز الإنزيمات مثل البكتيناز والسليولاز استطالة الأنبوب.

5- العوامل الفيزيائية: تلعب درجة الحرارة الدور الأكبر في استطالة أنابيب حبوب اللقاح، وتتراوح درجة الحرارة المثلى لنمو أنبوب حبوب اللقاح من 20 إلى 30 درجة مئوية.

دخول أنبوب حبوب اللقاح إلى البويضة

يصل أنبوب حبوب اللقاح أخيرًا إلى البويضة وبناءً على دخول أنبوب حبوب اللقاح إلى المبيض وهناك ثلاثة أنواع من الإخصاب وهي:

1- الإخصاب النقيري (porogamy): حيث في هذا النوع يدخل أنبوب حبوب اللقاح المبيض من خلال البويب وعلى سبيل المثال نبات الزنبق (lily flower).

2- الإخصاب كلازي (Chalazogamy): في هذا النوع يدخل أنبوب حبوب اللقاح المبيض من خلال نهاية الكلازا وعلى سبيل المثال نبات الكزوارينة (Casuarina).

3- الإخصاب الوسطي (Mesogamy): في هذا النوع يدخل أنبوب حبوب اللقاح المبيض من خلال الجليلة -حبل سري في النباتات- أو الغلاف البويضي وعلى سبيل المثال نبات من جنس القرع.

بالإضافة إلى النوع الرابع من الإخصاب هو الإخصاب المزدوج (Double Fertilization).

دخول أنبوب حبوب اللقاح إلى كيس الجنين

1- بصرف النظر عن دخول أنابيب حبوب اللقاح إلى المبيض فإنّ أنابيب حبوب اللقاح تدخل كيس الجنين من خلال البويب.

2- يوجه الجهاز الخيطي -أو الجهاز الشعيري- دخول أنابيب حبوب اللقاح إلى سيتوبلازم المؤازرات.

3- تنقسم الخلايا التناسلية إلى اثنين من الأمشاج الذكرية.

4- يندمج أحد الأمشاج مع البيضة في كيس الجنين لتشكيل البيضة الملقحة بينما يندمج المشيج الآخر مع نواتين قطبيتين يشكلان احتياطيًا غذائيًا للبذرة تسمى السويداء.

5- الاندماج المزدوج للخلايا هو سمة من سمات كاسيات البذور ويسمى الإخصاب المزدوج.

6- هناك بعض الحواجز التي تعيق دخول حبوب اللقاح إلى المبيض.

وسائل التفاعل مع حبوب اللقاح والمدقة

يُطلق على تسلسل الأحداث الذي يتم تنفيذه من وقت ترسب حبوب اللقاح على الميسم وحتى دخول أنبوب حبوب اللقاح داخل البويضة بتفاعل مدقة حبوب اللقاح، كما إنّ عملية التلقيح التي يتم خلالها نقل حبوب اللقاح من المتك إلى المدقة هي الخطوة الأولى في تفاعل حبوب اللقاح مع المدقة.

وسائل التهجين

التلقيح الذاتي شائع ويحدث على الأرجح في حالة أزهار خنثى ولكن سلسلة متتالية من التلقيح الذاتي تؤثر سلبًا وتسبب انخفاض التزاوج الداخلي، كما ينتج عن هذا أيضًا جينات متماثلة اللواقح، وهكذا يتم تكييف النباتات لتعزيز التلقيح المتبادل، ويُعرف هذا بالتزاوج الخارجي أو التهجين والعوامل التي تشجع التلقيح المتبادل هي كما يلي:

1- زهرة وحيدة الجنس: إذا كانت الزهرة أحادية الجنس أي تحتوي على جنس واحد فقط إما أنثى أو ذكر فإنّ فيعد التلقيح المتبادل هو الخيار الوحيد.

2- عدم التزامن أو لا تزامني: التوقيت مهم للتلقيح الذاتي الناجح، ويجب أن يحدث إطلاق حبوب اللقاح وتقبل الميسم من أجل التلقيح الذاتي الناجح، وفي بعض الأحيان تنضج حبوب اللقاح وتخرج قبل أن تفتح الميسم مما يؤدي إلى فقدان حيوية حبوب اللقاح أو العكس وهذا يمنع التلقيح الذاتي، وعلى الرغم من أنّ الزهرة خنثى.

3- عدم التوافق الذاتي: يشمل عدم التوافق داخل الزهرة (أو النبات) التعقيم الذاتي بحيث الحواجز الهيكلية، ويعني التعقيم الذاتي على الرغم من حدوث التلقيح أنّه لا يمكن المضي قدمًا في الإخصاب بسبب المزيد من فشل نمو حبوب اللقاح، وتشمل الحواجز الهيكلية فرق الارتفاع بين المدقة والطلع وبعض الهياكل التي تعيق الميسم من تلقي حبوب اللقاح وهذه هي الآلية الجينية إلى حد ما.

التفاعل بين حبوب اللقاح والمدقة

لا تؤدي جميع عمليات التلقيح إلى إخصاب ناجح لأنّه من أجل الإخصاب الناجح يجب أن تتعرف مدقة الزهرة على حبوب اللقاح من نفس النوع، لذلك يجب فهم التفاعل بين حبوب اللقاح والميسم بشكل صحيح، فبمجرد التعرف على حبوب اللقاح المتوافقة وقبولها بواسطة المدقة تستمر أحداث الإخصاب، ويتم رفض حبوب اللقاح غير المتوافقة بواسطة المدقة بحيث لا تستمر عملية الإخصاب، وعند الوصول إلى المدقة تطلق حبوب اللقاح مواد كيميائية تتعرف عليها المدقة، وينتج عن هذا التفاعل بين حبوب اللقاح والمدقة قبول حبوب اللقاح المتوافقة، وتستمر أحداث تفاعل حبوب اللقاح والمدقة على النحو التالي:

1- هبوط حبوب اللقاح الحقيقية على المدقة المتوافقة.

2- إنبات حبوب اللقاح وتشكيل أنبوب حبوب اللقاح حيث تطلق حبوب اللقاح محتوياتها.

3- ينمو أنبوب حبوب اللقاح من خلال قلم ميسم المدقة باتجاه المبيض.

4- دخول الأمشاج الذكرية إلى البويضة ثم التآزر.