البنية التركيبية لأوراق النباتات المزهرة

تأتي أزهار وفاكهة النباتات المزهرة وتذهب كجزء من دورة حياتها، وتأتي الفاكهة والخضروات التي نأكلها من أجزاء مختلفة من دورة حياة النباتات المختلفة مثل الجذور والسيقان والأوراق والزهور والفاكهة والبذور، وعند التفكير في النباتات يتبادر إلى الذهن اللون الأخضر حتمًا، وذلك نظرًا لكونه الجزء الأكثر بروزًا ويمكن التعرف عليه بسهولة في العالم الطبيعي فإنّ الأوراق تزين العالم باللون الأخضر، وتشترك جميع الأوراق في الخصائص العامة ولكن بعضها اكتسب قدرات خاصة كما في النبات المزهر من تشكيل وتشريح وتطور الذي من الممكن أن تتكون ثمار من أوارق النبات.

مورفولوجيا ورقة النباتات المزهرة

تظهر أوراق كاسيات البذور الكثير من التنوع المورفولوجي والتشريحي، وعادة ما تكون الأوراق الناضجة من النباتات أحادية الفلقة ضيقة وتتكون من صفيحة خطية ذات تعرق متوازي وقاعدة أوراق تغلف الساق، ويتناقض هذا مع الورقة النموذجية من النباتات ثنائية الفلقة والمغنولانيات التي تحتوي على سويقات وشفرة بيضاوية محددة جيدًا (صفيحة) مع تعرق شبكي.

ومع ذلك فإنّ الاستثناءات والأشكال الانتقالية شائعة فعلى سبيل المثال أوراق بعض الأحاديات وعلى سبيل المثال نبات الخيرون (Dioscorea) ونبات الفشاغ (Smilax) متعرجة وعرقة شبكية وأوراق بعض النباتات ثنائية الفلقة مثل بعض الفصيلة الخيمة (Apiaceae) خطية.

تمتلك بعض الأنواع أوراقًا مركبة يتم فيها حمل المنشورات الفردية إما على محور مركزي يشبه الجذع -أوراق ريشية من مثل نبات الطماطم (Solanum lycopersicum)- أو تشع من نقطة واحدة في النهاية البعيدة من سويقات كأوراق النخيل وكذلك نبات الدخف (Arisaema)، وبعض الأنواع التي تنمو في الموائل الجافة أو الجافة موسمياً أو الموائل التي تفتقر إلى المغذيات.

كما تمتلك سمات الجفافيات المتخصصة بما في ذلك الثغور الغارقة لتقليل فقد الماء والتصلب المتطور بشكل جيد لتوفير الدعم الميكانيكي وتقليل انهيار الأنسجة، وتشمل السمات الجفافيات الأخرى وجود تحت الجلد أو تحت البشرة والأدمة خارجية التي تقلل من شدة الضوء الذي يصل إلى الأنسجة الضوئية، وأحيانًا يرتبط نسيج الحاجز المتطور جيدًا أيضًا بكثافة الضوء العالية.

تمتلك بعض الأنواع القابلة للكسر أوراقًا سميكة وأحيانًا عصارية حيث البعض الآخر لديه أوراق تيريت (terete) -وتكون مركزية أو أسطوانية- أو أوراق شعر أو حتى مطوية أو أوراق ملفوفة، كما يسمح دحرجة الأوراق أو طيها بأقل قدر من فقدان الماء في الأوراق النامية غير الممتدة التي لا تزال ملفوفة أو مطوية داخل البرعم أو الورقة المجاورة ولكنها لا تزال تحقق مساحة سطح كبيرة عند النضج، وتمتلك النباتات النضرة خلايا كبيرة رقيقة الجدران لتخزين المياه، وتساعد الأوراق السميكة والتيريت التي تمتلك نسبة سطح أو حجم مخفضة على تقليل فقد الماء.

تشريح ورقة النباتات المزهرة

غالبًا ما ترتبط الميزات الأخرى مثل خلايا السكلرنشيما ضعيف التطور والمساحات الهوائية الكبيرة في الأنسجة الأرضية الأرنشيما (aerenchyma) بالنباتات المائية (hydrophytes)، وتتكون الصفيحة الناضجة من بشرة متجانسة ومحورية تحيط بعدة طبقات من الميزوفيل تتخللها شبكة من الحزم الوعائية.

يمكن تمييز كل نسيج بشكل مختلف إلى أنواع خلايا متخصصة على الرغم من أنّ درجة التمايز تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأصناف، وغالبًا ما تكون الأوراق ثنائية الوجه (الظهرية المركزية) وفي هذه الحالة تختلف الأسطح العلوية والسفلية شكليًا، وعلى سبيل المثال في الأعداد النسبية من الثغور وثلاثية الشكل، ومع ذلك تمتلك بعض الأنواع أوراقًا أحادية الجانب أو أحادية الوجه حيث تتشابه البشرة مع الطبقة الوسطى على كلا السطحين.

في أوراق النباتات من ذوات الفلقة من أحادية الوجه تكون قاعدة الأوراق ثنائية الوجه وتكون الصفيحة أحادية الوجه ومسطحة، فعلى سبيل المثال في قصب الذريرة (Acorus) ومعظم الفصيلة السوسنية (Iridaceae) أو مدورة (Terete) على سبيل المثال في بعض أنواع الثوم (Allium)، وتعد الأذنة زائدة (Stipules) هي -غالبًا ما تشبه الأوراق- الزوائد الورقية التي تحدث في قاعدة الأوراق في بعض كاسيات البذور وخاصة النباتات ثنائية الفلقة.

كما تعد الأربطة هي نتوءات من البشرة المحورية التي تحدث في المنطقة الواقعة بين غمد الورقة والصفيحة في الحشائش والعديد من مجموعات النباتات أحادية الفلقة الأخرى، وهي مشتقة من منطقة متقاطعة في الورقة الأولية، والحرشفات عبارة عن هياكل صغيرة شبيهة بالشعر مرتبطة بمحاور أوراق الشجر وأحيانًا أعناق الزهرية خاصة في رتبة المزماريات (Alismatales) من مثل نبات لسان النهر (Potamogeton) والفصيلة الكرنبية (Brassicaceae) مثل نبات العربية (Arabis) حيث في بعض الأنواع تفرز الصمغ.

تطور ونمو أوراق النباتات المزهرة

تتميز دورة حياة النبات بمفتاح رئيسي يحدث عندما يتوقف النبات عن إنتاج الأوراق ويبدأ في تكوين الأزهار، ويُطلق على هذا التبديل اسم الانتقال الزهري ويمثل تغييرًا تطوريًا رئيسيًا في العديد من أنواع النباتات المزهرة، ويمثل بداية التكاثر الذي ينتهي عندما تكون البذور ونسل النبات جاهزًا للتشتت، ويحدث انتقال الأزهار في أوقات محددة من العام لتوفير أفضل الفرص لبقاء الأبناء على قيد الحياة.

لهذا السبب تدرك الأوراق محفزات بيئية محددة (على سبيل المثال طول اليوم أو فترة الضوء) من خلال شبكة جزيئية، والناتج هو إنتاج إشارات جزيئية يطلق عليها اسم (florigens) والتي تتحرك عبر عروق الأوراق للوصول إلى النسيج الإنشائي القمي، وهي مجموعة من الخلايا غير المتمايزة والقابلة لإعادة البرمجة التي تنتج الأوراق أثناء النمو الخضري أو الزهور أثناء النمو التناسلي.

تبدأ الأوراق في النبات المزهر من مجموعات الخلايا المؤسسة القريبة من قمة الجذع، وتخضع هذه الانقسامات الموازية للسطح إما في طبقات الخلايا الخارجية أو في الطبقات الموجودة أسفلها مباشرة لتشكيل إسقاطات مخروطية صغيرة (الورقة الأولية)، وفي النباتات أحادية الفلقة يتطور بداءة الورقة بسرعة إلى هيكل شبيه بالغطاء ثنائي الوجه وتطوق قاعدة بداءة الورقة جزئيًا أو كليًا الجذع وتشكل غمد الورقة.

داخل ورقة بسيطة يحدث معظم النشاط الإنشائي اللاحق في منطقة انتقالية عالية المرونة بين طرف السلائف والغمد، ويؤدي واحد أو أكثر من الأنماط المتقاطعة (المستعرضة) المتقاطعة في المنطقة الانتقالية إلى ظهور العديد من الهياكل الأخرى مثل الأربطة والخطوات.

تنقسم الخلايا الهامشية المحورية بسرعة لتشكيل نصل ورقة مسطح، ويتم قمع هذا النمو الهامشي في المنطقة التي أصبحت فيما بعد سويقة وغالبًا ما يحدث في العديد من النباتات أحادية الفلقة في نفس الوقت الذي يحدث فيه النمو القمي، ويتم استبدال النمو الهامشي لاحقًا بانقسامات خلوية عبر نصل الورقة بالكامل حيث بحلول هذه المرحلة يكون العدد التقريبي لطبقات الخلايا قد تم إنشاؤه وتعمل الصفيحة بأكملها كصفائح من النسيج الإنشائي، وتكون الانقسامات الخلوية بشكل أساسي مضادة للخلايا مما يؤدي إلى طبقات منتظمة من الخلايا تتعطل فقط من خلال تمايز ونضج حزم الأوعية الدموية.

تختلف معدلات النمو والانقسام الخلوي أحيانًا في أجزاء مختلفة من الورقة، ويمكن إنتاج منشورات فردية من ورقة مركبة إما بشكل متقطع أو قاعدي، وعلى سبيل المثال في نبات الطماطم تبدأ المنشورات العلوية (البعيدة) أولاً تليها المنشورات الوسطى والسفلية (أي التسلسل الأساسي)، وتتشكل المنشورات الوسيطة الأصغر في وقت لاحق في تسلسل أكثر فوضوية، وفي بعض النباتات أحادية الفلقة يقتصر النشاط الإنشائي الذي يحكم استطالة الورقة على منطقة في قاعدة الورقة وهي طبقة ضلع قاعدية حيث ينتج عن هذا ملفات محورية للخلايا تزيد من نضجها باتجاه النهاية البعيدة للورقة.

الأوراق أحادية الوجه لبعض الأحاديات مثل قصب الذريرة (Acorus) التي تمتلك قاعدة أوراق مغلفة ثنائية الوجه وشفرة علوية أحادية الوجه، ناتجة عن النمو الهامشي يعوق النمو الطبيعي ووجود نسيج متجه إلى المحور (بطني) في المنطقة الانتقالية.