داخل الأنواع وعبرها تتنوع الأوراق بشكل كبير في الهندسة المعمارية المتعرجة، وكان هناك اعتراف متزايد عبر بيولوجيا النبات وعلم البيئة بأهمية تعرق الأوراق، فما هو الهيكل التركيبي للعروق وبنى وعلم المكان للعروق في الورقة؟
الهيكل العام لعرق الأوراق
تتكون الأوردة من نسيج الخشب وخلايا اللحاء المدمجة في الحمة وأحيانًا الصلبة وتحيط بها خلايا غمد الحزمة، وينقل نسيج الوريد الماء من السيقان في جميع أنحاء الصفيحة المتوسطة، وينقل اللحاء السكريات من الورقة إلى بقية النبات، وتختلف أنظمة تعرق الأوراق بشكل كبير عبر سلالات النباتات الرئيسية حيث كان للعديد من المجموعات المبكرة أنظمة متفرعة ثنائية التفرع وأنظمة مفتوحة ولكن الشبكة تتطور بشكل متكرر، وتمتلك كاسيات البذور تنوعًا كبيرًا في بنية الوريد ولكنها تشترك في العناصر المعمارية الرئيسية، أي التسلسل الهرمي لأوامر الوريد التي تشكل شبكة شبكية.
عادةً ما تكون هناك ثلاث طبقات من الأوردة ذات الترتيب المنخفض والمعروفة باسم الأوردة الرئيسية، وغالبًا ما تكون مضلعة بصلابة، ويمتد واحد أو أكثر من عروق الدرجة الأولى من السيقان إلى قمة الورقة مع وجود عروق من الدرجة الثانية متفرعة على فترات وتتفرع بينها عروق من الدرجة الثالثة، ويمكن تمييز الأوردة الرئيسية عن الأوردة الصغيرة وعادةً ما توجد فقط في كاسيات البذور، والتي تشمل ما يصل إلى أربعة أوامر إضافية من الأوردة الأصغر حجماً والشبكية ذات الترتيب العالي.
يمكن تمييز الأوردة الرئيسية والثانوية من خلال توقيت تكوينها المميز والاختلافات في التعبير الجيني أثناء التطور والأحجام والتفرع في الورقة الناضجة وفي تشريح المقطع العرضي، وفي العديد من السلالات ولا سيما أحادية الفلقة يكون التعرق الخطي الشبيه بالشبكة أمرًا نموذجيًا، بما في ذلك عدة أوامر من الأوردة الطولية ذات الأحجام المختلفة مع وجود أوردة عرضية صغيرة تربطها.
طوبولوجيا وريد الورقة
1- أنواع الوريد في الورقة
يمثل التباين في طوبولوجيا الوريد أي ترتيب عناصر الشبكة الكثير من التنوع المذهل لأنظمة الوريد الورقي، وتم تصنيف أنظمة الوريد بالأنواع لكل طلب، وبالنسبة إلى الأوردة من الدرجة الأولى تشمل الأنواع راحة اليد مقابل ورقة الريش.
بالنسبة إلى الأوردة من الدرجة الثانية تشتمل الأنواع على أنظمة متضخمة مع عروق تمتد إلى الهامش، وأنظمة بروشيدوموس (حلقات تشكيل) مع عروق متعرجة من الدرجة الثانية، ويوكامبتودروموس (وصف تعرق الأوراق المكون من وريد أساسي مركزي مع تقوس الأوردة الثانوية لأعلى باتجاه هامش الورقة) والنوع الوسيط، بالنسبة إلى الأوردة من الدرجة الثالثة تشمل الأنواع تيارًا متشعبًا ومتفرعًا وشبكيًا.
2- التكرار والهالة لدى الأوردة في الورقة
تتوافق بعض الاختلافات في أنواع الوريد مع الاختلافات في التكرار أي عدد المرات التي تترابط فيها عروق أوامر معينة، وافترض الباحثون الأوائل أنّ الربط الشبكي (التكرار ذو الترتيب العالي) يحمي من العواشب، وفي الواقع في الأوراق التي تفتقر إلى الشبكة فإنّ قطع الأوردة يقتل الصفيحة البعيدة، وأظهرت النماذج أنّ الحلقات الهرمية تصبح الأنظمة مثالية للنقل والتوزيع فقط عندما تكون هناك تقلبات في التدفق أو تلف، ومؤشر التكرار هو الهالة مع تعريف الهالة على أنّها أصغر مساحة من الورقة محاطة بالأوردة.
عبر الأنواع يرتبط عدد الجزر لكل وحدة مساحة ورقة بإجمالي كثافة الوريد، ومع ذلك تختلف الهالات في شكلها وحجمها داخل أوراق معينة، وبعض الأوراق لا تحتوي على أذرع (أي تلك التي تحتوي على عروق عالية الترتيب متشعبة بحرية)، والعديد من الأنواع لها طبقات متعددة من الهالات وحلقات داخل حلقات، وقد ركزت الأعمال الحديثة على تطوير واصفات أخرى للوعي.
تتوافق بعض الاختلافات في أنواع الوريد مع الاختلافات في كثافة الوريد لأوامر الوريد المحددة، فعلى سبيل المثال تحتوي أنظمة راحة اليد على كثافة الوريد من الدرجة الأولى أعلى من أنظمة ورقة الريش، وتشير الهياكل الأخرى إلى قدر أكبر من التوصيلية وقد توفر قدرًا أكبر من التوصيل الهيدروليكي ودعمًا لكثافة وريد معين، وبالتالي فإنّ الأوراق المتساقطة الشكل لها اتصال أكبر في الوريد من الدرجة الثانية مقارنة بالأوراق المتساقطة من نفس الدرجة الثانية من كثافة الوريد، ولها كتلة أكبر من الأوراق لكل وحدة مساحة وعمر الورقة في المتوسط على مستوى العالم.
مما يعكس وفرتها الأكبر بين المناطق المدارية والأنواع دائمة الخضرة، ويمكن توفير الدعم الميكانيكي الحيوي من خلال العديد من الأوردة المتوازية من الدرجة الثانية في بعض ثنائيات الفلقة الحقيقية، كما هو الحال في نظام الحشائش المخططة.
3- الزوايا المتفرعة لدى الأوردة في الورقة
تتنوع زوايا تفرع الوريد أيضًا عبر الأنواع، فعبر نظام الوريد بأكمله تتناسب الزاوية داخل كل تقاطع وريدي ثلاثي الاتجاهات مع نصف قطر الأوردة الموصلة: حيث تلتقي الأوردة الأصغر بزوايا أكثر حدة، وأظهرت التحليلات الرياضية أنّ هذه الخاصية متوافقة مع تقليل مقاومة التدفق بالنسبة إلى مساحة سطح الوريد، ولكن أيضًا يمكن أن تنشأ أثناء توسع الأوراق إذا تطورت التوترات وفقًا للقوة النسبية للأوردة وساهمت في الزوايا النهائية.
في بعض الأنواع توجه الأوردة طي الورقة النامية في المهد وتعكس الزوايا المتفرعة طريقة الطي، ومع الآثار المترتبة على حجم البراعم واقتصاديات نمو الأوراق، ويمكن طي الأوراق ذات الزوايا المتفرعة للوريد من الدرجة الثانية بشكل أكثر إحكامًا ولكنها تتطلب المزيد من الطاقة لتكشف.
التسلسل الهرمي للوريد في الأوراق
في نظام الوريد الورقي الهرمي من كاسيات البذور فإنّ الأوردة ذات الترتيب المتفرّع الأعلى في ورقة معينة لها أقطار أصغر ولكن ترددات وأطوال أكبر للتفرع، ويقع الجزء الأكبر من طول الوريد في الأوردة الصغيرة في حين تساهم الأوردة الكبيرة والصغيرة في المنطقة المستعرضة والوريدية الكبيرة ويكون الجزء الأكبر من حجم الوريد في الأوردة الرئيسية، وتم تبسيط هذا التسلسل الهرمي في سلالات النبات المتطورة سابقًا.
تحتوي معظم الأحاديات بما في ذلك الحشائش على تسلسل هرمي مميز من الأوردة الرئيسية الشبكية الموازية أو المخططة، مع عروق متوسطة وأوردة طولية كبيرة ومتوسطة مماثلة لأوامر الأوردة الرئيسية، وعروق طولية صغيرة و الأوردة المستعرضة المشابهة للأوردة الصغيرة، وطورت العديد من سلالات ثنائيات الفلقة الحقيقية أيضًا أنظمة الوريد المخطط مثل نبات لسان الحمل، وقد طورت بعض العائلات أحادية الفوهة أنظمة الوريد الشبيهة بالنحل (مثل عائلات الموز)، أمّا في النخيل تحتوي السعف على أنظمة شبكية ويمكن أن تكون الأوردة المستعرضة كبيرة مثل الأوردة الطولية الكبيرة.
يمكن حتى فصلها عن بعض الأوردة الطولية التي تعبرها مما يشير إلى شبه الاستقلال داخل الشبكة، ونتيجة للتسلسل الهرمي تميل أقطار مقاطع الوريد داخل ورقة معينة إلى إظهار توزيعات تردد منحرفة عند تحديدها كميًا للنظام بأكمله، أي مع كون غالبية الأجزاء من فئة صغيرة الحجم، ويظهر التسلسل الهرمي تحجيمًا عامًا عبر أنواع كاسيات البذور، فهناك ارتباطات بين أقطار الأوردة المطوية والعصبية والثانية.
يعكس التسلسل الهرمي لأبعاد الوريد الخارجية تلك الموجودة في الأنسجة والخلايا داخلها، ومن ترتيب الوريد السفلي إلى الأعلى تتناقص مناطق المقطع العرضي للنسيج الخشبي واللحاء مع تلك الموجودة في الوريد بأكمله، كما هو الحال بالنسبة لعدد وأقطار وأطوال قنوات نسيج الخشب وخلايا النسيج الليفي وعناصر غربال اللحاء والخلايا المصاحبة باستثناء أقطار زيادة في الأوردة الصغيرة لتحميل اللحاء.
