هناك ثلاث مجموعات من للنباتات الطحلبية معروفة وهي: الطحالب وحشيشة الكبد والنباتات الزهقرنية، ويعد الطور المشيجي هو النبات المهيمن مع نمو الطور البوغي به، وتحدث الطحالب الأحفورية في الصخور الكربونية وربما تكون الحشائش الكبدية قد حدثت في وقت سابق، وقد تكون نشأت بشكل مستقل عن القصبة الهوائية.
وصف النباتات الطحلبية
تتكون الطحالب من مجموعتين كبيرتين ومجموعة ثالثة صغيرة وهم: الطحالب أو الحزازيات الحقيقية وحشيشة الكبد أو الكبدانية، والمجموعة الصغيرة الثالثة من نباتات الزهقرنية (Anthocerotopsida)، كما أنها نباتات برية بالكامل تقريبًا مع وجود القليل منها في المياه العذبة، وتعتبر نباتات معقدة ومتعددة الخلايا ولكنها كلها صغيرة وغالبًا ما يقل ارتفاعها عن (2) سم ويصل أكبرها إلى متر واحد فوق الطبقة السفلية.
وتشترك المجموعات الثلاث من الطحالب في العديد من الميزات ولكنها تختلف أيضًا بشكل ملحوظ، تُظهر النباتات الطحلبية تناوبًا نموذجيًا للأجيال، والجسم الرئيسي للنبات هو الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية، ويتكون الطور البوغي فقط من قدم قاعدية مع ساق وكبسولة ويظل مرتبطًا بالنمط المشيجي طوال حياته.
ويعيش الطور البوغي لبضعة أيام فقط في معظم حشيشة الكبد وما يصل إلى بضعة أشهر في الطحالب والنباتات الزهقرنية على عكس الطور المشيجي الدائم، ويؤدي الانقسام الاختزالي في الكبسولة إلى إنتاج البوغ وتشتت، يعتبر التفتت الخضري طريقة مهمة للتكاثر في العديد من الأنواع وبعضها ينتج جوهرة لاجنسية متخصصة (مجموعات مستديرة من الخلايا تتشتت لتشكل نباتات جديدة).
والسجل الأحفوري للنباتات الطحلبية غير مكتمل ولكن الطحالب الأحفورية تحدث من الصخور الكربونية، بينما قد تعود الحشائش الكبدية إلى العصر السيلوري وربما كانت أقدم النباتات البرية، وقد تكون نشأت بشكل مستقل عن القصبة الهوائية ومن المحتمل أنّها مشتقة من الطحالب الخضراء، وقد تكون المجموعات الثلاث من الطحالب قد نشأت بشكل منفصل حيث لقد اختلفوا بالتأكيد في وقت مبكر من تطورهم.
البنية التركيببة الخضرية لحشيشة الكبد
تتنوع الخلايا المشيمية في نبات الكبد بشكل كبير، حيث تتراوح من البراعم الورقية ذات الأوراق بخلية واحدة سميكة إلى الثالي المسطح الذي يتميز بسمك العديد من الخلايا ونمو غير محدد، وعادةً ما تقع نباتات الحشيش الكبدي المورقة في الممد أو في الأماكن الرطبة أو على شكل نباتات هوائية وعادةً ما يصل طولها إلى بضعة سنتيمترات، وهي تتكون من جذع بسيط وأوراق وغالبًا ما تكون جذور وخلايا مفردة تشكل نتوءًا شبيهًا بالشعر في الركيزة.
يحتوي معظمها على ثلاثة أسطر من الأوراق البسيطة أو المسننة أو المفصصة، ولكن في كثير من الأحيان يتم تقليل حجم أحد هذه الأسطر كثيرًا لتشكيل أوراق سفلية على الجانب البطني أو فقدها، وكل الأوراق عبارة عن خلية واحدة سميكة، ويعتمد تصنيف حشيشة الكبد المورقة بشكل أساسي على شكل الأوراق وترتيبها.
كما تحتوي حشيشة الكبد التالوزية على ثُلُب بسيط بسمك عدة خلايا تتفرع بشكل ثنائي، ويتكون بعضها من أكثر قليلاً من هذا ولكن في الأشكال الأكثر تعقيدًا هناك سماكة للجزء المركزي في الطبقة الوسطى والمسام في السطح العلوي والجذور التي تثبتهم على الركيزة.
وبعض الأنواع تنتج برعومه أو زر تكاثري، تحتوي معظم نباتات حشيشة الكبد على أجسام زيتية في خلاياها وأحيانًا تكون عطرة عند سحق النبات، وعلى سبيل المثال النبات الطحلبي كونوسيفالوم (Conocephalum)، كما أنّها تنتج منتجات مضادة للبكتيريا ولكن لم يتم فحص إمكانية استخدامها للإنسان.
البنية التركيببة الخضرية للنباتات الزهقرنية
يشبه الطور المشيجي للنباتات الزهقرنية تلك الموجودة في نبتة الكبد الثالوزية البسيطة مع عدم وجود عرق أوسط وبدون تفرع ثنائي التفرع، كما إنّها تختلف في وجود تجاويف وغالبًا مع بكتيريا زرقاء تكافلية مثبتة للنيتروجين فيها في معظمها، ومن خلال وجود خلايا تحتوي على بلاستيدات خضراء واحدة وهي ميزة غير معروفة في النباتات البرية ولكنها تحدث في الطحالب، ويتم فصلهم عن طريق الاختلافات في البوغ.
البنية التركيببة الخضرية للطحالب
الطحالب هي الأكثر وفرة وأهمية من بين المجموعات الثلاث وينمو عدد قليل منها إلى متر واحد فوق سطح الأرض، وبعد الإنبات تنتج البوغ خيوطًا من الخلايا غير المتمايزة تعرف بالبروتونيما (protonema) تشبه الطحالب الخيطية والتي تنتشر فوق الركيزة، وتنمو هذه عادة لبضعة أيام فقط بهذه الطريقة قبل أن تنمو في الطور المشيجي الرئيسي على الرغم من أنّها تستمر في عدد قليل من الأنواع.
والطحالب لها جذوع بسيطة بدون خلايا متخصصة، ومعظمها متفرعة وقد تنمو البراعم منتصبة في كثير من الأحيان لتشكيل كتلة ضيقة أو حصيرة أو دربًا على طول الركيزة، تنمو الجذور في الركيزة مما يثبت النبات ولكن بدون تكيفات خاصة للامتصاص وتنمو بعض الطحالب هياكل شبيهة بالشعر على طول سيقانها، وعادةً ما يكون للطحالب أوراق مرتبة حلزونيًا ومدببة غالبًا إلى حد ما.
ولذلك بشكل عام لا تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في حشيشة الكبد المورقة، وجنس واحد فيسيدينز (Fissidens) له رتبتان من الأوراق، وينتج عدد قليل من الطحالب برعوم أو زر تكاثري، تمتلك غالبية الطحالب خلية واحدة سميكة ولكن يوجد في كثير من الأحيان خط من الخلايا الضيقة ذات الجدران السميكة التي تشكل عرق أوسط أو عصبًا وبعضها يحتوي على خط آخر حول الحافة، ويمكن أن يمتد العصب إلى ما بعد نهاية الصفيحة كنقطة شعر، كما تمتلك اليشعور (Polytrichum) وأقاربها صفائح من الخلايا على طول الورقة مما يجعل الأوراق معتمة تمامًا وأقسى بكثير من تلك الموجودة في الطحالب الأخرى.
تحتوي أوراق طحالب المستنقعات (Sphagnum) على خلايا ضوئية طبيعية تتخللها خلايا ميتة أكبر بكثير تُعرف باسم خلايا الهيالين مع سماكة لولبية بارزة ومسام،
علاقة النباتات الطحلبية بالماء
جميع الطحالب باستثناء اليشعور وأقاربها ليس لها نظام توصيل داخلي وتعتمد على مياه الأمطار السطحية والعمل الشعري عبر أسطحها، وغالبًا ما تشكل الأوراق أغمادًا على طول الساق لتحسين تدفق المياه، وكثير منهم قادرون على الجفاف والبقاء كامنين في مكان خالٍ من المنافسة مثل الحائط.
وعادةً ما تتشوه الأوراق في الحالة الجافة (غالبًا ما تكون ملتوية) ويمكن أن يظل بعضها كامنًا لعدة أشهر ولكنها تمتص الماء وتستأنف النمو في غضون دقائق من بدء المطر، وسيبطئ شكل الوسادة للعديد من الطحالب من فقدان الماء، تعد اليشعور وأقاربها أطول نباتات الطحالب ولديها نظام توصيل بدائي في السيقان التي توصل الماء وتذوب بشكل فعال حول النبات.
فتفقد الخلايا الموصلة للماء ذات الترتيب الرأسي الطويل محتوياتها وتتصل بالمسام مثل القصبات الهوائية في نسيج الخشب، والخلايا الموصلة الذائبة لها مسام وجدران مائلة ونواة متدهورة وترتبط بخلايا ذات معدلات استقلاب عالية وتشبه عناصر غربال اللحاء والرفيق الخلايا، كما أنها تهيمن على بعض المجتمعات النباتية في المناطق القطبية وشبه القطبية حيث يتم تغطية مناطق واسعة بالطحلب الممتد.
وأحيانًا مع عدد قليل جدًا من النباتات الأخرى أو بدون نباتات أخرى، وفي الظروف الحمضية الباردة مثل مستنقعات الخث تهيمن طحالب المستنقعات (Sphagnum)، كما أنهم قادرون على تخزين الماء وإفراز الحمض من خلاياهم مما يثبط النباتات الأخرى ويخلق ظروفًا محدودة التحلل، والنتيجة هي أنّ القليل من النباتات الأخرى يمكن أن تنمو على وسائد طحالب المستنقعات.
