الورقة هي مصنع منظم للغاية وعضو يتكون من عدة أنواع من الخلايا والأنسجة المتخصصة ولها ميزات تمتاز بها بشكل عام في حال توافرت الظروف الجيدة؛ لذلك ولكل منها واجباته الخاصة، ولا يقل منتج المصنع عن الغذاء الذي يدعم كل أشكال الحياة على الأرض تقريبًا، وتعد طبقة البشرة من الخلايا المهمة في تركيب الورقة لما لها مكونات مفيدة للنبات في عملية البناء الضوئي وغيرها من المواد التي تؤدي عدة وظائف.
هيكل الورقة
يتم تسطيح العديد من الأوراق بشكل ظهري مركزي، وتستخدم ورقة البهشية المائية الأوراق (Ilex aquifolium) في المقطع العرضي وعرض السطح لتوضيح التشريح العام لأوراق الشجر ثنائية الفلقة، وفي هذا المثال تشكل البشرة الحد الفاصل بين الغلاف الجوي والأنسجة الوسطية والأنسجة الوعائية وغير الوعائية الكامنة وخلاياها متخصصة في هذه الوظيفة.
ومن الملاحظ أنّ خلايا البشرة متجهية المحور لها جدران خارجية سميكة، وخلايا البشرة مغطاة بطبقة رقيقة من الجلد، وفي هذه الورقة المضغوطة الظهرية المركزية تختلف الأسطح العلوية والسفلية، وتحدث الثغور بين خلايا السطح السفلي (المحوري) فقط، وبالتالي فإنّ الورقة هي تحت الثغور (hypostomatic).
يتكون الميزوفيل أو النسيج الوسطى للورقة من خلايا شبيهة بخلايا الكلورانشيميتوس (وهي نسيج حمة الكلورانشيما) على الجانب المحوري مع عدد قليل من المساحات بين الخلايا، وخلايا إسفنجية مرتبة بشكل غير محكم مع مسافات أكبر بين الخلايا على الجانب المحوري، ويظهر جزء من نظام الأوعية الدموية بما في ذلك حزمة العروق المتوسطة الكبيرة.
وفي جميع الحزم الوعائية لشفرة الأوراق يحدث اللحاء على المحاور والخشب في الجانب المحوري من الورقة، وغالبًا ما تحتوي الحزم الوعائية الأكبر حجمًا والعديد من الحزم الوعائية الأصغر على غطاء من الخلايا المتصلبة المرتبطة بعمود اللحاء فقط.
سمات الأوراق في النبات
بشكل عام جميع الأوراق لها سمات متشابهة وهي بشرة بها ثغور والميزوفيل ونسيج وعائي، ومع ذلك فإنّ ترتيب هذه المكونات إلى حد كبير تمليه البيئة المادية مثل توافر المياه وكثافة الضوء والمكانة البيئية والحيوانات العاشبة، ومن خلال ضغط الاختيار فإنّ التفاعل بين هذه المعلمات البيئية هو الذي يعمل على دفع تطور بنية الأوراق، فقد تكون البشرة على سبيل المثال سميكة طبقة واحدة أو أكثر وقد يكون هناك غطاء جلدي سميك أو رفيع وقد يكون هناك تحت الجلد مرتبط بالبشرة.
كما قد يكون توزيع الثغور على كل من سطح الورقة أو على سطح واحد من الورقة فقط، وقد يتم رفعها فوق سطح الورقة العام أو تتدفق مع سطح الورقة أو في بعض الحالات غارقة في خبايا، وقد يكون الميزوفيل متخصصًا أو غير متخصص، ففي حالة التخصص قد توجد طبقة حواجز أو طبقة إسفنجية وفي بعض الأوراق قد يوجد نسيج حاجز على جانبي الورقة (متساوي الجانب) كما هو الحال في العديد من العصارة.
وأيضًا قد يكون الميزوفيل مضغوطًا مع العديد من المساحات الصغيرة بين الخلايا كما هو الحال في النباتات الجافة، أو قد يحتوي على مساحة كبيرة بين الخلايا كما هو الحال في بعض النباتات المتوسطة ومعظم النباتات المائية، فالمتطلبات الميكانيكية العامة للأوراق النموذجية هي:
1- التبادل الملائم للغازات.
2- مسارات النقل الوظيفية.
اختلاف خلايا البشرة
تختلف خلايا البشرة اختلافًا كبيرًا من نوع إلى آخر خاصةً كما يُرى في منظر السطح، وتحتوي العديد من الفلقة أحادية الفلقة ولا سيما تلك التي لها أوراق شرائط أو ممدودة محوريًا وعلى خلايا مستطيلة مرتبة في ملفات طولية محددة جيدًا، وقد تكون هذه الخلايا 4-6 أو أكثر حيث قد تكون جدرانها المنحنية مستقيمة أو منحنية أو متعرجة، وفي بعض الأحيان تكون الخطوط العريضة لهذه الجدران متعرجة بالقرب من الجدار الخارجي للخلية منها بالقرب من الجدار الداخلي.
قياسات خلايا البشرة
كما تنقسم خلايا البشرة لأوراق الحشائش إلى فئتين متميزتين وموصوفين في الأدبيات حول تشريح الحشائش بالخلايا الطويلة والقصيرة، ولا ينبغي الخلط بين فئتي الحجم هاتين وبين الاختلافات في الأبعاد الخلوية التي يمكن رؤيتها عبر الأوردة (الخلايا الساحلية) وبين الأوردة (الخلايا الوربية)، وغالبًا ما يتم امتصاص الخلايا الحقيقية القصيرة أو قد تحتوي على أجسام السيليكا، وحتى الأجزاء الصغيرة من الأوراق من عضو في نباتات الفصيلة القبئية (Poaceae) يمكن غالبًا تحديدها على مستوى الأسرة بناءً على خصائص خلايا البشرة.
غالبية ثنائية الفلقة والعديد من أحادي الفلقة بدون أوراق ممدودة محوريًا (على شكل حزام)، على سبيل المثال زهرة الغلوريوسا (Gloriosa) ونبات الفشاغ (Smilax)، وتميل إلى أن يكون لها خلايا بشرة ذات شكل وحجم غير منتظمين، ولديهم جدران مستقيمة أو منحنية أو متعرجة، ونظرًا لأنّ الأوراق ثنائية الفلقة تفتقر إلى نسيج قاعدي ولكنها تنمو في منطقة حسب مناطق انقسام الخلايا نادرًا ما يتم ترتيب خلايا البشرة في صفوف واضحة.
يمكن أن تكون الجدران المعاكسة لخلايا البشرة لكل من أحادي الفلقة وثنائية الفلقة رقيقة جدًا ولا تكاد تُرى من السطح، أو قد تتراوح من درجات السماكة إلى سميكة جدًا بحيث يظهر تجويف الخلايا من السطح على أنّه شديد جدًا مخفضة، وفي ثنائية الفلقة كما هو الحال في أحادية الفلقة تختلف الخلايا الساحلية كثيرًا عن تلك الموجودة في المناطق الوربية بحيث تميل إلى الاستطالة في اتجاه الأوردة، وفي بعض الأحيان قد تكون خلايا السطح العلوي والسفلي للأوراق متشابهة في الحجم والبنية ولكن في أغلب الأحيان لا تكون متشابهة.
في أحادية الفلقة ذات الأوراق الظهرية البطنية الحقيقية قد تختلف خلايا البشرة المجاورة للمحور والمباعدة لمحور الورقة بشكل ملحوظ في الحجم، وقد تحتوي البشرة المحورية على الخلايا الفقاعية (الحركية) التي تكون أكبر بكثير من خلايا البشرة الطبيعية، وقد يكون الاختلاف في حجم الخلية وسماكة الجدار أو مجرد عدم وجود ثغور من سطح واحد، وغالبًا ما تكون الخلايا الموجودة في أطراف الورقة وأطرافها أضيق من الباقي ولها جدران أكثر سمكًا، وقد تتطور بعض الخلايا الهامشية إلى وخز أحادي الخلية أو متعدد الخلايا.
تم إجراء قياسات لخلايا البشرة لمحاولة التمييز بين الأنواع وثيقة الصلة، وإذا تم إجراء قياسات دقيقة كافية وإجراء تحليل إحصائي فقد يتم الكشف عن اختلافات كبيرة، ولسوء الحظ فإنّ هذه الطريقة التي تبدو قيّمة محدودة في فائدتها بالاختلاف الطبيعي في الحجم داخل عينات مختلفة من نفس النوع أو حتى بين الخلايا من أوراق مختلفة في نفس النبات، وعلى سبيل المثال يمكن أن تختلف أوراق الشمس والظل في هذا الصدد، حتى لو بدت الاختلافات المطلقة في الحجم غير موثوقة في كثير من الحالات في التمييز بين الأنواع، فإنّ نسبة طول خلايا البشرة إلى عرضها يمكن أن تقدم في كثير من الأحيان بيانات مفيدة للمقارنة.
يمكن أن تكون نسبة الطول: العرض هذه ثابتة إلى حد ما في الأنواع حتى لو كان حجم الخلية يختلف من الناحية الظاهرية، ولا يمكن المبالغة في أهمية اختيار الأوراق للمقارنة من المواقف المماثلة في مختلف النباتات قيد الدراسة، وعادة يمكن للمرء أن يختار الأوراق الناضجة والقوية، ويمكن للعين أن تلعب الحيل ومن السهل تضليلها بشأن الطول: نسب العرض ما لم يتم قياسها بالفعل.
كما أنّ العديد من الأوراق القادرة على التدحرج في ظروف جافة وغير مواتية وإعادة الفتح مرة أخرى في ظل ظروف لا يوجد فيها إجهاد مائي، ولها خلايا خاصة ذات جدران رقيقة تحتوي على الماء والتي تمكنها من القيام بهذه الحركات، وهذه هي الخلايا الفقاعية أو الحركية، ويمكن العثور على أمثلة في العديد من الحشائش على سبيل المثال قصب الرمال أو عشبة الرمال (Ammophila arenaria)، ويمكن استخدام شكل هذه الخلايا وحجمها وشكلها كوسيلة مساعدة في التصنيف والتعرف، وتوجد خلايا ذات خصائص متشابهة في اللب وفي مناطق التعلق بالورق في العديد من النباتات التي تنثني أوراقها ليلًا.
