يمكن أن تكون الأوراق في النبات صغيرة مثل أوراق سرخس الماء الشائع (Azolla filiculoides) والتي يبلغ طولها ملليمترًا واحدًا فقط، كما يمكن أن تكون كبيرة مثل أوراق نخيل الرافية (Raphia regalis) التي يمكن أن تنمو حتى يصل طولها إلى 25 مترًا، وبغض النظر عن الحجم فإنّ معظم الأوراق الخضراء تشارك في عملية التمثيل الضوئي أو البناء الضوئي، وهذه هي العملية التي تقوم فيها النباتات بتحويل الطاقة الضوئية إلى سكريات وأكسجين، ويسمح التمثيل الضوئي للنباتات بالنمو مما يوفر الغذاء والأكسجين لكوكب الأرض كله.
أجزاء الورقة
الأوراق أعضاء معقدة تتكون من عدة طبقات من الأنسجة ومنها:
1- البشرة
إنّ البشرة هي جلد الورقة، وفي بعض الأحيان يكون هناك أيضًا جُذَيْبَة خارجية خارج البشرة، وهذه طبقة شمعية تساعد على منع فقدان الماء، وهذا مهم بشكل خاص في المناطق الجافة، والأوراق لها بشرة علوية وبشرة سفلية، وتقع البشرة السفلية على الجانب السفلي من الأوراق، وغالبًا ما تحتوي هذه الطبقة على فغرة.
معظم نباتات ذوات الفلقتين لها ثغور على البشرة السفلية، وهذا يمنع النبات من فقدان الكثير من الماء من خلال التبخر، وهذا لأنّ البشرة السفلية عادة ما تكون في الظل، ويمكن أن تحتوي نباتات أحاديات الفلقة مثل الذرة والعشب على ثغور على الجانبين العلوي والسفلي من الأوراق، وهذا لأنّ أوراقها تنمو بشكل مستقيم وليس موازية للأرض، وهذا يعني أنّ التبخر يحدث في كل من البشرة العلوية والسفلية.
2- طبقة الحاجز الوسطي
طبقة الحاجز الوسطي هي أسفل البشرة العليا مباشرة، وهي مكونة من خلايا تكون ممدودة ومحملة ومعبأة بشكل وثيق، ولديها هذه الخلايا على البلاستيدات الخضراء حيث يؤدون معظم عملية التمثيل الضوئي.
3- طبقة الوسطية الإسفنجية
تحتوي العديد من أوراق النبات على طبقتين من النسيج الضوئي وهما: الحاجز والنسج الوسطي الإسفنجي، وفي حين أنّ الميزوفيل الحبيبي يتكون من خلايا عمودية معبأة بإحكام، فإنّ بنية الوسط الإسفنجي لا تتميز بشكل جيد وغالبًا ما يتم التعامل معها كتجمع عشوائي لخلايا غير منتظمة الشكل.
حيث أنّ هذه الخلايا في الطبقة المتوسطة الإسفنجية ليست معبأة بشكل وثيق مثل الخلايا الموجودة في طبقة الحاجز الوسطي، والفراغات الهوائية وهذا يخلق فراغات هوائية داخل المصراع لتمكين الغازات من الدخول والخروج، ولا يوجد عدد كبير من البلاستيدات الخضراء في الخلايا المتوسطة الإسفنجية كما هو الحال في خلايا الحاجز الوسطي، وتوجد طبقة رقيقة من الماء على سطح خلايا الميزوفيل.
4- الحزم الوعائية
الحزم الوعائية تتكون الحزم الوعائية من نسيج الخشب وخلايا اللحاء، وتحمل هذه الخلايا الماء والمغذيات في جميع أنحاء النبات، ومن الممكن رؤيتها كالعروق في الأوراق، ويعد نسيج الخشب مسؤول عن نقل الماء والمواد المغذية من التربة إلى الأوراق، بينما ينقل اللحاء السكريات من الأوراق إلى جميع خلايا النبات الأخرى.
تقع طبقة الميزوفيل الإسفنجية أسفل طبقة الحاجز المتوسط، وخلاياها غير منتظمة الشكل ومعبأة بشكل فضفاض، وتحتوي الخلايا في هذه الطبقة عادة على عدد قليل من البلاستيدات الخضراء خاصة في نباتات ذوات الفلقتين، وفي هذه الطبقة يتم توصيل الفراغات الهوائية بين الخلايا، كما أنّها متصلة بالخارج من خلال الثغور وهي مسام صغيرة أو ثقوب على الأوراق.
البلاستيدات الخضراء والتركيب الضوئي
البلاستيدات الخضراء هي عضيات متخصصة توجد فقط في الخلايا النباتية، وتحتوي البلاستيدات الخضراء على الثايلاكويدات (thylakoids)، والثايلاكويدات هي الهياكل المحددة المسؤولة عن التمثيل الضوئي، حيث تطفو بعض الثايلاكويدات بحرية في السائل الذي يملأ البلاستيدات الخضراء، وهذا السائل يسمى السدى، ولكن معظم الثايلاكويدات موجودة في أكوام تسمى جرانا (grana)، والجران الواحد يسمى غرانوم (granum)، وتشبه جرانا كومة من العملات المعدنية أو الفطائر.
تحتوي الثايلاكويدات على كلوروفيل وبروتينات أخرى في أغشيتها، والكلوروفيل جزيء يحبس الطاقة من الشمس، وتستخدم النباتات هذه الطاقة لبناء جزيئات السكر والتي يمكن للنبات أن يستخدمها لاحقًا كمصدر للطاقة.
الثغور وتبادل الغازات في الورقة
الثغور الموجودة على سطح الورقة محاطة بخلايا متخصصة تسمى الخلايا الحامية، وتنظم خلايا الحراسة فتح وإغلاق الثغور، ويفتحون عن طريق أخذ الماء، وهذا يسبب لهم الانتفاخ واتخاذ شكل الهلال، ويغلقون بإطلاق الماء، ويؤدي ذلك إلى تقلصها واتخاذ شكل طويل ورفيع، وتسمح الثغور للأكسجين (O2) وثاني أكسيد الكربون (CO2) بدخول أو مغادرة النبات، وتسمى هذه العملية تبادل الغازات، وتسمح الثغور أيضًا بخروج بخار الماء من النبات وهذا جزء من عملية النتح.
كيف يتم تنظيم فتح وإغلاق الثغور
تحتوي كل خلية حراسة على فجوة كبيرة ونواة وبلاستيدات خضراء، وبشكل عام عندما يستشعر النبات ظروفًا جيدة مثل الضوء الساطع أو الرطوبة العالية فإن ثغوره تنفتح، ويحدث هذا عندما تنتفخ الخلايا الحامية بالماء من خلال عملية التناضح، ويحدث العكس عندما تغلق الثغور في ظروف سيئة.
