السيقان العشبية خضراء وغير خشبية، ولديهم مجموعة من أشكال النمو التي تم إنشاؤها بواسطة نسيج قمي ينتج عنه أوراق الشجر والبراعم، كما تُحيط البراعم بشرة تقع داخلها القشرة، وتحدث الأنسجة الوعائية على شكل حلقة من حزم منفصلة باتجاه الخارج من الجذع في ثنائية الفلقة وبنمط مبعثر في أحادية الفلقة، ومركز الجذع هو حمة اللب، كما تتشكل الأنسجة الثانوية بواسطة طبقات أرضية ثانوية وتعطي زيادات في القطر والقوة، وغالبًا ما تكون الأنسجة الثانوية خشبية التي يتم تقويتها عن طريق ترسب اللجنين وهو مركب بوليمري فينولي وغالبًا يتواجد في جدران الخلايا الثانوية.
جذور الأعشاب والنمو الأولي
1- هيكل النمو للأعشاب
تعد السيقان العشبية خضراء بالكامل بدون ترسب اللجنين الذي يجعلها خشبية، والبراعم أكثر تعقيدًا من الجذور وتتخذ مجموعة واسعة من أشكال النمو التي تعكس الوظيفة، ومثل الجذر فإنّ البراعم النامية لها نسيج قمي، وعلى عكس الجذر (حيث يحدث التفرع الجانبي فقط في الأنسجة الناضجة) فأنّه ينتج النسيج الإنشائي براعم وأوراق جانبية، وينتج النسيج الإنشائي القمي براعم الأوراق (التي ستشكل الأوراق) وبراعم البراعم (التي ستشكل براعم)، ويتم إنتاجها في الموقع والترتيب مما يؤدي إلى الشكل المميز للجلد الذي يمكن التعرف عليه لكل نوع.
البراعم النامية محاطة ببشرة حيث توفر هذه الطبقة الخارجية الحاجز الواقي بين الجذع وبيئته وهي مغطاة بمادة واقية قائمة على الدهون تسمى كوتين، وداخل البشرة قد تكون خلايا أنسجة الأساسية والقشرة تقوم بعملية التمثيل أو البناء الضوئي وتحتل المساحة المحيطة بالحزم الوعائية، وفي بعض الأنواع تكون القشرة عبارة عن طبقات قليلة من الخلايا وكذلك في حالات أخرى كثيرة يمكن أن يحدث هذا، وداخل القشرة التي تحدها الحزم الوعائية يشغل اللب مركز الجذع.
2- الأنسجة الإنشائية للنباتات العشبية
ينتج النسيج الإنشائي الخلايا التي ستشكل الأنسجة الرئيسية للسيقان والأوراق الجديدة، وهي منظمة في طبقات من الخلايا تنتج كل منها نسيجًا مختلفًا وفي مناطق ذات وظائف مختلفة، والطبقة الأولى تنتج البشرة المحيطة بالجلد، وهنا تنقسم الخلايا لتكوين طبقة واحدة فقط، وتحتها تنقسم الطبقة الثانية لتكوين طبقات من الخلايا تحت البشرة، وتُعرف الطبقة الأولى والطبقة الثانية معًا باسم الغلالة.
تُنتج الطبقة الثالثة جميع الأنسجة الأخرى في البراعم النامية: القشرة واللب والأنسجة الوعائية وتُعرف باسم الجسم، وتحتوي المنطقة المركزية على خلايا مقسمة بنشاط، وتتشكل الأوراق والبراعم (بما في ذلك الخلايا الإنشائية الجديدة) في المنطقة المحيطية، ويحدث نمو الجذع في منطقة الضلع وتنضج الخلايا لتكوين أنسجة البراعم النامية.
3- الأنسجة الوعائية
عادة ما يحدث النسيج الوعائي للبراعم على شكل حلقة من حزم وعائية منفصلة وكل منها يحتوي على اللحاء والخشب، وتقع بين القشرة واللب في ثنائية الفلقة، بينما في أحادية الفلقة توجد في صفيف مبعثر في جميع أنحاء الجزء الداخلي من للساق، وتحتوي جميع حزم الأوعية الدموية على خيوط اللحاء والخشب بالتوازي مع بعضها البعض.
ترتبط خيوط النسيج الخشبي بخلايا نسيج الخشب وقد تترافق أنسجة الصلبة الليفية مع اللحاء، وفي بعض ثنائية الفلقة تشكل الحزم الوعائية حلقة مستمرة تقريبًا، ومع ذلك تبقى حزم الأوعية الدموية الفردية مفصولة بنطاقات ضيقة من الحمة البينية (موقع منشأ الكامبيوم للنمو الثانوي) والتي تفصل القشرة عن اللب، وبالهندسة المعمارية يمكن تمييز شكل سيقان الأنواع المختلفة بوضوح من بعضها البعض، فعلى سبيل المثال قبل الإزهار يشكل نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) وردة من الأوراق بدأ كل منها 137.5 درجة من المتكون السابق.
هذه العملية التي يطلق عليها اسم ترتيب الأوراق الحلزوني (أو اللولبي) شائعة في العديد من الأنواع وتؤدي إلى تكوين نمط حلزوني للنمو، وفي الأنواع الأخرى يمكن أن تتشكل الأوراق الجديدة منفردة في كل عقدة في صفين متقابلين (نباتات نباتية متقابلة)، وفي أزواج متقابلة (معاكسة للنبات النباتي) أو في دوامات من خمسة أو أكثر في عقدة واحدة (نبات نباتي دائري)، وعندما تتشكل أزواج من الأوراق بزاوية قائمة على زوج سابق من الأوراق يكون للنبات تكسير نباتي.
الجذوع الخشبية والنمو الثانوي
1- النمو الثانوي
تكمل العديد من أنواع النباتات دورة حياتها باستخدام الأنسجة الأولية الناتجة عن الخلايا الإنشائية الأولية، وفي العديد من الأنواع الأخرى يتبع إنتاج الأنسجة الأولية ونمو الاستطالة ترسب الأنسجة الثانوية، وتعطي هذه الأنسجة زيادات في القطر ويتم تقوية الأنسجة المتكونة مقارنة بالأنسجة الأولية عن طريق ترسب جدران ثانوية واسعة النطاق واللجنين وهو مركب بوليمري فينولي في جدار الخلية مما يجعلها خشبية، وعادة ما تعيش النباتات التي تظهر نموًا ثانويًا لسنوات عديدة مما يجعلها مقاومة للتلف الذي تسببه الحيوانات العاشبة والطقس.
لا تولد الأحادية عادةً أنسجة ثانوية ولكن بعضها مثل أشجار النخيل يخضع لنمو أولي إضافي لتشكيل سيقان سميكة، وتستمر بعض أشجار النخيل أيضًا في انقسام الخلايا في أنسجة خلايا الحمة القديمة لإعطاء ما يعرف بالنمو الثانوي المنتشر.
2- كامبيوم الأوعية الدموية وكامبيوم الفلين
تنتج الزيادة في القطر عن عمل اثنين من الإنزيمات الثانوية وهما: الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفلين، فالكامبيوم الوعائي عبارة عن مجموعة ضيقة من الخلايا بين اللحاء الأساسي والخشب والذي يظل نسيجًا، ويستمر هذا النسيج في الانقسام إلى أجل غير مسمى مع النمو النشط في الربيع وأوائل الصيف في الأشجار المعتدلة، مع تكوين الخلايا الجديدة خارج الكامبيوم لتشكيل اللحاء والداخل لتشكيل نسيج الخشب.
تعمل اللحاء والخشب الثانوي المشكلان حديثًا مثل الأنسجة الوعائية الأولية أثناء النقل، وعندما تترسب خلايا نسيج الخشب على الوجه الداخلي يتحرك الكامبيوم الوعائي للخارج، وفي المناطق المعتدلة في وقت مبكر من موسم النمو ينتج الكامبيوم خلايا نسيجية ذات قطر كبير وتصغر تدريجياً مع تقدم الموسم، ونتيجة لذلك يظهر النمو على شكل مجموعات من الخلايا أكثر فأكثر كثافة، وهي الحلقات السنوية المألوفة التي لوحظت في المقطع العرضي لجذع الشجرة.
من ناحية أخرى تنتج بعض الأنواع الاستوائية مثل خشب الأبنوس نسيج الخشب بشكل ثابت طوال موسم النمو ويكون خشبها ذو مظهر ثابت بدون حلقات سنوية، على الرغم من أنّ العديد من أنواع المناطق المدارية الموسمية لها دورات سنوية مماثلة لتلك الموجودة في الأشجار المعتدلة، وينشأ كامبيوم الفلين داخل القشرة الجذعية وينتج خلايا مكعبة تمتلئ بسرعة بمادة السوبرين الشمعية (توجد أيضًا كعزل للماء في الأدمة الداخلية للجذر).
تموت الخلايا السوبرين ولكن الخلايا الميتة تبقى كطبقة واقية وهو أمر مطلوب لأنّ البشرة الأصلية لم تعد قادرة على العمل، ويشكل نسيج الفلين جزءًا من لحاء الشجرة (الجزء المتبقي عبارة عن لحاء ثانوي) ويحل محل البشرة، ويختلف طابعها وسمكها من نوع لآخر، ويحدث بعض تبادل الغازات إلى الساق من خلال العدسات والمسام المتبقية من خلال اللحاء.
3- تشريح الخشب
إذا تمت دراسة مقطع عرضي من جذع الشجرة فسيظهر عدد من الميزات، فهناك دوائر متحدة المركز من حلقات النمو السنوية واضحة في معظم الأشجار من بيئات متغيرة موسميًا، ومركز جذع العديد من الأنواع هو خشب القلب حيث لم يعد نظام الأوعية الدموية يعمل، ويوفر الدعم الهيكلي وغالبًا ما يكون أغمق ومشبعًا بالعفص ولكن يمكن إزالته تمامًا دون قتل الشجرة.
حول طبقات خشب فأنّ القلب يوجد عصارة خشبية التي تحتوي على لحاء وظيفي وخشب وظيفي، وتشع أشعة الأوعية الدموية من مركز الجذع، وتتكون هذه الخلايا من خلايا نسيجية طويلة العمر تنقل المواد الغذائية والمياه عبر الجذع وتعبر كلًا من اللحاء والخشب وهي مسؤولة عن الإفرازات في قلب الخشب، وتُعرف الطبقات الخارجية من الجذع باللحاء، ويشمل اللحاء أنسجة الفلين التي ينتجها كامبيوم الفلين والطبقات الأساسية خارج كامبيوم الأوعية الدموية بما في ذلك اللحاء الثانوي.
