الوحدات الوظيفية العصبية:
كشفت الدراسات المعمارية الخلوية للدماغ أن القشرة المخية الحديثة هي نسيج عالي التنظيم يتكون من عدة طبقات خلوية متميزة تشريحياً موازية لسطح بيال البعد الأفقي، وفي البعد العمودي على سطح (pial) يتم تنظيم الخلايا العصبية في أعمدة صغيرة وسلاسل ضيقة من الخلايا تمتد عموديًا عبر الطبقات الخلوية.
أشارت الدراسات الفيزيولوجية الكهربية والتشريحية العصبية المجمعة إلى أن الوحدات الوظيفية العصبية لها كقاعدة عامة أنماط تنظيم عمودية، حيث أدت هذه النتائج إلى وجهة نظر مفادها أن الأعمدة الصغيرة تكمن وراء هذه الوحدات الوظيفية، كونها أصغر وحدات المعالجة في القشرة المخية الحديثة، ويُعتقد أن الأعمدة الصغيرة يتم تنظيمها بشكل أكبر في وحدات وظيفية ذات رتبة أعلى تسمى الأعمدة القشرية، وتتألف من عدة أعمدة صغيرة متصلة بوصلات قصيرة المدى.
تم الحصول على أدلة تجريبية لعمود الوحدات الوظيفية العصبية باستخدام تسجيلات خلية واحدة في القشرة الحسية والجسدية للقطط والقرود المخدرة، وقد وجد أن تغلغل الأقطاب الكهربائية الدقيقة يكون عموديًا على سطح البالة وبالتوازي مع الأعمدة الصغيرة التي تصادف الخلايا العصبية ذات الخصائص المتشابهة للمكان، وفي المقابل تمت عمليات الاختراق بالتوازي مع السطح القشري وعبر أعمدة صغيرة مختلفة عبر مناطق بحجم 300 إلى 500 ميكرومتر، وفي كل منها تمت مصادفة خلايا ذات خصائص متطابقة.
تم وصف هذه الهياكل المعيارية الوظيفية أيضًا في مناطق قشرية أخرى على سبيل المثال، تم العثور على أعمدة الاتجاه في القشرة البصرية وأعمدة التردد في القشرة السمعية ومع ذلك، لا يُعرف الكثير عن وجود تنظيم معياري مماثل في القشرة الحركية.
اعتمد في هذا المجال على تأثير التحفيز المجهري داخل القشرة لتنشيط العضلات أو إثارة الحركة حول المفصل، وتم التركيز على الضبط الاتجاهي للخلايا القشرية الحركية؛ أي التباين المنظم لنشاط الخلية مع اتجاه الوصول، حيث يكون معدل تفريغ الخلايا المضبوطة اتجاهًا أعلى مع الحركات في اتجاه معين، وهو الاتجاه المفضل للخلية (PD) وينخفض تدريجيًا مع الحركات في اتجاهات بعيدة عن الاتجاه المفضل.
على الرغم من أن القشرة الحركية قد تمت دراستها على نطاق واسع في سياق الخلية المفردة، والتشفير السكاني لمعلمات الحركة، إلا أنه لا يزال السؤال مفتوحًا حول ما إذا كانت الخلايا العصبية ذات الميزات المتعلقة بهذه المعلمات تنفصل في الهياكل مرتبة طبوغرافيا.
متجهات الإزاحة ثلاثية الأبعاد:
يتطلب تمثيل الحركات المضبوطة مكانيًا خريطة تمثيلية لمتجهات الحركة ثلاثية الأبعاد، حيث أظهر أن الخلايا العصبية الأكيمة الفائقة (SC) يتم ضبطها على الأبعاد الكاملة لدورات الرأس، وترمز الخلايا العصبية (SC) الفردية لزوايا الإزاحة المفضلة، إذ يتم ضبط معدلات إطلاق النار بشكل أكبر على السرعة الحادة للحركة.
من فعل استكشاف البيئة إلى تناول فنجان من الشاي، فإنه يجب على الحيوانات أن تسجل أعمالها الحركية مع الفضاء المحيط بها، إذ في المجال الحركي من المحتمل أن يتم تحديد ذلك من خلال متجهات الإزاحة ثلاثية الأبعاد (3D) التي يسمح توظيفها بالحركة في اتجاه الهدف.
يظهر أحد هذه التفاعلات المستهدفة مكانيًا في سلوك إعادة توجيه الرأس لدى الفئران، ومع ذلك تظل الآليات العصبية الكامنة وراء هذه السلوكيات ثلاثية الأبعاد غير معروفة، من خلال تطوير مستشعر بالقصور الذاتي مثبت على الرأس لدراسة دوران الرأس ثلاثي الأبعاد ودمجها مع التسجيلات الفيزيولوجية الكهربية، حيث تظهر أن الخلايا العصبية في الأكيمة الفوقية إما مضبوطة بشكل فردي أو متزامن مع مكونات أوريليان الثلاثة لدوران الرأس.
تظل نواقل الإزاحة المتوسطة المرتبطة بالخلايا العصبية الأكيمة المضبوطة مستقرة بمرور الوقت ولا تتأثر بالتغييرات، تظهر أن الضبط الحركي للخلايا العصبية القولونية مستقل إلى حد كبير عن الإشارات المرئية أو العلامات الأرضية، حيث من خلال وصف الطبيعة ثلاثية الأبعاد للضبط الحركي في الأكيمة العلوية.
لاكتشاف الخصائص الاتجاهية للخلايا العصبية في القشرة الحركية للقرد، تم تطوير طريقة كمية لاكتشاف الوحدات القشرية الوظيفية واستخدامها لفحص هذه الوحدات المحتملة التي تشكلها الخلايا المضبوطة بشكل مباشر، حيث إنه في المجال الوظيفي تم تسمية كل خلية من خلال متجه الاتجاه المفضل (PD) في مساحة الحركة ثلاثية الأبعاد في المجال المكاني، وتم استخدام موضع طرف مسرى التسجيل الدقيق باعتباره إحداثيات الخلية.
تمثل الصور الناتجة بهذه الطريقة بعدين متعامدين في القشرة كان أحدهما موازيًا أفقيًا والآخر متعامدًا رأسيًا على الطبقات القشرية، وكان توزيع الخلايا المضبوطة اتجاهيًا في هذه الأبعاد غير منتظم ومنظم للغاية، على وجه التحديد تميل الخلايا ذات (PDs) المماثلة إلى الفصل في أعمدة صغيرة موجهة عموديًا بعرض 50-100 ميكرومتر وارتفاعها 500 ميكرومتر على الأقل.
يتم تجميع هذه الأعمدة الصغيرة عبر البعد الأفقي في بنية ثانوية ذات ترتيب أعلى، إذ في هذا الهيكل كانت الأعمدة الصغيرة ذات (PDs) المتشابهة متقابلة تقريبًا 200 ميكرون متشابكة مع أعمدة صغيرة تمثل (PDs) متعامدة تقريبًا بالإضافة إلى ذلك، كانت الأعمدة غير المتداخلة التي تمثل (PDs) متقابلة تقريبًا 350 ميكرومتر.
