تشريح الكييس البوغي في النباتات

تعرف حافظة الأبواغ (sporangium) المرتبطة بإنتاج البوغ الصّغريّ (microspores) أي حبوب حبوب اللقاح في نهاية المطاف بتطور الطور المشيجي الذكري باسم االكييس البوغيّ أو حافظة الأبواغ الدقيقة (microsporangium)، حيث يتم إنتاج الكييس البوغيّ على السداة بحيث يكون لكل سداة متك ثنائي الفصوص (كل فص له اثنين من الكييس البوغيّ) وخيوط ضامة وخيوط أخرى، وعندما ينتج المتك أربعة الكييس البوغيّ ممدود يُقال إنّ المتك هو رباعي الأطراف.

استثنائات في نمو الكييس البوغي

عند النضج يتم ربط اثنين من الكييس البوغيّ من الفص الآخر لتشكيل موضع واحد بحيث يكون لدى العضو الناضج موقعان معروفان باسم ذو غمدين (dithecous) ولكن هناك بعض الاستثناءات من مثل:

1- في نباتات الفصيلة الخبازيّة (Malvaceae) ونبات ولفیا (Wolffia) ونبات البان الزيتي (Moringa) ينتج كل عنبر اثنين من الكييس البوغيّ يسمى متك ثنائي المباغات (anther bisporangiate) وعند النضج ينضموا لتشكيل مكان واحد يسمى وحيد الغمد (monothecous).

2- في نوع النباتات اركيثوبيوم (Arceuthobium) يمتلك المتك واحدًا من الكييس البوغيّ.

تطور ونمو الكييس البوغيّ

يظهر العضو النامي الشاب كتلة من الخلايا الإنشائية المتجانسة محاطة بخلية بشرة ذات طبقة واحدة، وسرعان ما يتحول إلى أربعة صفوف صغيرة وتصبح صفوف من الخلايا تحت الجلد متمايزة في كل فص من خلال حجمها الأكبر واستطالة نصف قطرية ونواة أكثر وضوحًا، وهذه تشكل النباتات اركيثوبيوم، وفي نبات دوينات الفار (Boerhaavia) شوهدت خلية عضلية واحدة في كل فص من المتك وتم العثور على مثل هذه الخلايا الشبيهة بالصفائح في نبات ذقن الحية (Ophiopogon)، حيث تنقسم الخلايا البوغية بشكل محيطي وتؤدي إلى ظهور طبقة جدارية أولية باتجاه الخارج والخلية البوغية الأولية باتجاه الداخل.

ثم تنقسم الخلية الجدارية الأولية بطريقة معاكسة للخط والحيوية وتنتج ثلاث إلى خمس طبقات متحدة المركز تسمى الطبقات الجدارية وتشكل جدارًا آخر، وتعمل الخلايا البوغية الأولية إما بشكل مباشر كخلايا أم بوغية أو تخضع لانقسام فتيلي واحد أو اثنين لتشكيل عدد كبير من الخلايا التي تعمل كخلايا أم بوغية، وأثناء تطور العضو الذكري تخضع خلايا البشرة لانقسامات مضادة للخلايا من أجل التعامل مع تضخم العضو الذكري.

تشريح طبقة جدار الكييس البوغيّ

طبقة البشرة لجدار الكييس البوغي

1- طبقة البشرة تعد طبقة خارجية تتكون من خلية واحدة.

2- الخلايا مفلطحة وممتدة بشكل كبير في هذه الطبقة.

3- تقوم بوظيفتها بحماية العضو الذكري.

طبقة البطانة لجدار الكييس البوغي

1- تفع طبقة البطانة (Endothecium) تحت طبقة البشرة مباشرة.

2- يتم استطالة الخلايا شعاعيًا في طبقة البطانة لجدار الكييس البوغي.

3- تعد طبقة البطانة طبقة واحدة تختلف باختلاف الأنواع بحيث تنفجر الطبقة وتساعد على الخروج من حبوب اللقاح.

4- في بعض الأحيان تكون الخلايا ليفية (ولفيا) وتخلق مسامًا لحبوب اللقاح في هذه الطبقة.

5- تلعب الطبيعة الاسترطابية لهذه الخلايا لدى هذه الطبقة دورًا مهمًا في تفكك العضو الذكري.

الطبقة الوسطى لجدار الكييس البوغي

1- تكون الطبقة الوسطى عبارة عن طبقتان أو ثلاثة طبقات تختلف النوع إلى الآخر.

2- الخلايا مفلطحة ورقيقة الجدران في الطبقة الوسطى.

3- بعد الانقسام تذوب وتستهلك الطبقة الوسطى بشكل أساسي في المرحلة المبكرة.

4- لكن في نباتات الحوذان (Ranunculus) توجد خلايا الطبقة الوسطى حتى مرحلة النضج وتغذي الخلية الأم البوغية.

طبقة البساط لجدار الكييس البوغي

1- طبقة البساط هي الطبقة الأعمق وهي عبارة عن طبقة واحدة.

2- يكون السيتوبلازم كثيف في هذه الطبقة ولديها نواة بارزة.

3- ولكن في نبات القسط (Costus) ونبات عصفور الجنة الكبير (Nicolaia) هناك عدة طبقات من البساط الخلوية.

طرق انقسام خلايا طبقة البساط

كما يمكن أن تنقسم نواة خلية طبقة البساط بثلاث طرق وهم:

1- بواسطة الانقسام الطبيعي: يحدث الانقسام بطرق عادية ولكن تكوين الصفيحة غائب، وتبقى نواتان ابنتان ثنائية الصبغيات داخل الخلية وعلى سبيل المثال نبات الذرة الشامية (Zea mays).

2- بواسطة نوع لزج من الانقسام: يتصرف الكروموسوم بشكل طبيعي حتى مرحلة الطور المبكر من الانقسام الفتيلي، ثم يفشل واحد أو أكثر منهم في فصل وتشكيل جسور الكروموسومات التي تستمر أثناء الطور البعيد وكذلك مرحلة الراحة، ونتيجة لذلك يتم تكوين نواة رباعية الصبغيات على شكل دمبل يكون الجزء الأوسط منها ضيقًا أو أوسع، وعلى سبيل المثال من هذا الانقسام نبات التفاح الهندي.

3- بواسطة الانقسام الداخلي: عند حدوث الانقسام تظل النواة والغشاء النووي سليمين ويغيب تكوين المغزل، وتنقبض الكروموسومات وتنقسم طوليًا، ونوى الخلية متعدد الصيغ الصبغية أو رباعي الصبغيات ولا يحدث تكوين للخلية الوليدة، وعلى سبيل المثال نبات السبانخ (Spinacia oleracea).

أنواع طبقة البساط لنباتات كاسيات البذور

في نبات الخسّ البستاني (Lactuca sativa) تظل خلية البساط في شكل مختلف مثل ثنائي الصبغة أو ثلاثي الصبغيات أو رباعي الصبغيات، وعلى أساس سلوكها فإنّ بساط نباتات كاسيات البذور نوعان وهما:

1- حركة أميبية (Amoeboid) أو النوع الغازي (Invasive) أو حول البلازموديوم (Periplamodial): ويتميز هذا النوع بالانهيار المبكر لخلاياهم، فعندما تكون الخلايا البوغية الأم في مرحلة الانقسام الاختزالي تفرز خلايا البساط بعض الإنزيمات المتحللة للماء التي تفكك الجدران العرضية الداخلية للبساط، وتتحرك كتل البروتوبلاست في تجويف حافظة الأبواغ وتندمج لتشكل نوعًا من المواد اللزجة المعروفة باسم حول البلازموديوم وتظهر حركة محيطية أو حركة أميبية، ومثال ذلك نبات العنكبوتية (Tradescantia).

2- النوع الإفرازي أو النوع الغدي أو النوع الجداري: وفي هذا النوع تفرز خلايا البساط مادة مغذية وتغذي حبوب اللقاح النامية دون تكسر مبكر، وتم العثور على هذا النوع من البساط في معظم كاسيات البذور، وفي بعض الأحيان يتم العثور على أجسام هيكلية تشبه الحويصلة أو كروية والتي تعرف باسم (Ubisch bodies)، ومثال على هذا النوع هو نبات شب الليل (Mirabilis jalapa).

وظيفة طبقة البساط

1- تغذي طبقة البساط البويغات الصغرية النامية.

2- تساعد طبقة البساط في تكوين جدار حبوب اللقاح.

3- تلعب طبقة البساط دوراً هاماً في تنمية حبوب اللقاح.

4- نوع الحركة الأميبية من طبقة البساط هو مسؤول عن إنتاج إنزيم الكالاز، وهو الذي يتسبب في تدهور جدار الكالوز لرباعي المسام الصغير.

5- توجد بروتينات مختلفة مهمة بيولوجيًا في جدار حبوب اللقاح والتي يتم توفيرها بشكل أساسي من خلال البساط.

الخلط الخلوي في الكييس البوغي

الخلط الخلوي أو التحريك الخلوي في الانقسام الاختزالي لحبوب اللقاح نوعان وهما:

1- النوع المتتالي: حيث في هذا النوع يكون تشكيل الجدار من أنواع الطرد المركزي (من المركز إلى المحيط) ويحدث بعد الانقسام الاختزالي، ثم يخضع لتكرير الكروموسومات للانقسام الانتصافي، وينتج عنه حبوب اللقاح الرباعية، وتوجد عادة في النباتات أحادية الفلقة.

2- النوع المتزامن: لا يحدث تشكيل للجدار بعد الانقسام الاختزالي، ولكن بعد حدوث تكوين لوحة الخلية بعد الانقسام الانتصافي، وهنا يكون تكوين الصفيحة جاذبًا (من المحيط إلى المركز)، ويوجد عادة في النباتات ثنائية الفلقة.