من المقبول عمومًا أنّ نسيج الخشب الثانوي قد مر بتاريخ تطوري طويل، ويمكن رؤية الاتجاهات الرئيسية لأنّ المراحل المختلفة غالبًا ما ترتبط بعلامات أو سجلات مشخصة في الزهور والفواكه، وما إلى ذلك من النباتات المعنية أو في العلامات الجزيئية، وهناك حالات حيث يبدو أنّ الموائل قد عكست بعض هذه الاتجاهات في الأنواع المختلفة ولكن بشكل عام يمكن تحديد اتجاهها بوثوق إلى حد ما.
كيف يحدث نمو العناصر الوعائية في الخشب
عند أخذها في أبسط صورها تشير الأدلة المتوفرة إلى أنّ القصبة الهوائية وهي خلية ثنائية الغرض تجمع بين خصائص الدعم الميكانيكي والتوصيل المائي، وفي مجموعات متطورة من النباتات أدت إلى نشوء ألياف ذات وظيفة ميكانيكية بسيطة وتثقب الخلايا العناصر الوعائية المعنية بتوصيل الماء والأملاح الذائبة، ويُنظر إلى تقسيم العمل هذا على أنّه تخصص أو تقدم، ولا تزال معظم كاسيات البذور تحتوي على القصبات وكذلك الألياف وعناصر الأوعية.
يظهر العنصر الوعائي البدائي تشابهًا كبيرًا مع القصبة الهوائية حيث إنّه ممدود محوريًا، مع جدران نهائية مائلة يتم فيها ثقوب مجمعة تشكل الصفائح المعدنية الشكل أو الشبكية أو المركبة بطريقة أخرى، وتحمل الجدران الجانبية حفرًا محاطة وغالبًا بترتيب معاكس، ويُنظر إلى العنصر الوعائي المتقدم على أنّه خلية قصيرة عريضة ذات صفائح ثقب كبيرة وبسيطة مرتبة بشكل عرضي في كلا الطرفين وحفر حدودية متبادلة على الجدران الجانبية، وبين هذين الطرفين مجموعة متنوعة من الأشكال.
تم العثور على العناصر الوعائية في الملفات المحورية ويشكل الحبا منها عنصر وعائي، وتحتوي العناصر الوعائية الطرفية في الوعاء على جدار غير مثقوب في أطرافها، ولكن يحتوي على جدار مثقوب في نهايته حيث يكون ملامسًا للعنصر الوعائي التالي في الحد الفاصل.
في أحادي الفلقة حيث يكون نسيج الخشب أساسيًا تمامًا ربما تطور العنصر الوعائي أولاً في الجذور ثم في السيقان وأخيراً في الأوراق، وتم العثور على الدليل على ذلك في العديد من النباتات، ولا يوجد سجل لوجود نوع به أوعية في الأوراق فقط وليس في الجذور، وهناك بعض النباتات المزهرة التي تم اعتبارها بدائية بسبب خصائص الأزهار والتي لا تحتوي على أوعية مثل نبات دريمس من بين النباتات ثنائية الفلقة، ومع ذلك تشير الأدلة الحديثة إلى أنّ الأوعية قد فقدت في هذه الأنواع.
سمات عناصر الأوعية والتطور النسبي للنباتات
سمة عناصر الأوعية
الثقة في التسلسل التطوري هي أنّ سمات عناصر الأوعية غالبًا ما تستخدم كمؤشر على التقدم النسبي للتطور النسبي للنباتات، ويجب إجراء قياسات طول العنصر الوعائي وعرضها على أساس سليم إحصائيًا لمثل هذه المقارنات، ولقد وجد أنّ نسبة طول العنصر الوعائي إلى العرض التماسي تنتج رقمًا مفيدًا للتطبيق في مؤشرات التقدم، وهناك العديد من المخاطر في هذه الطريقة حيث يجب توخي الحذر الشديد في ضمان إجراء مقارنات بين النباتات التي تنمو في ظروف متشابهة إلى حد ما حيث يمكن أن تؤثر الموائل على القطر الوعائي.
يمكن أن يكون هناك أيضًا درجة من التباين الطبيعي والتي يجب أخذها في الاعتبار في حجم العينة، وتعد المقارنات بين الاتجاهات في العائلات أو الأجناس أكثر موثوقية بشكل طبيعي من تلك بين الأنواع، والاتجاهات العامة في الطلبات مرة أخرى أكثر أهمية.
لذلك حتى في القياسات التفصيلية للألياف القصيبات وعناصر الأوعية نرى ميزات يمكن تطبيقها بمصطلحات تطورية أو استخدامها عندما نحاول تحديد الأصل المحتمل لمجموعة من النباتات، فعلى سبيل المثال من غير المحتمل أن تكون أحادية الفلقة مع أوعية في الجذر والأوراق والساق أسلافًا لأولئك الذين لديهم أوعية في الجذر فقط، وهذه البيانات ذات أهمية كبيرة في علم الوراثة.
سمة عدد الخلايا
إنّ ظهور الأشعة في القسم الطولي العرضي (TLS – tangential longitudinal section) مهم أيضًا، فمن الأسهل معرفة عدد الخلايا التي تشكل عرض الأشعة، وما يبدو أنّه خشب بعرض شعاعين من المقطع العرضي (TS – transverse section) يمكن أن يكون له أشعة ذات منطقة مركزية واسعة متعددة الخلايا وذيول ممدودة أحادي الشكل، وقطع مثل هذه الأشعة على ارتفاعات مختلفة في المقطع العرضي من شأنه أن يعطي مظهرًا مضللًا، ويمكن تحديد الارتفاع الكلي للشعاع على وجه اليقين فقط من القسم الطولي العرضي.
سمة التشكيل الليفي المميز
بعض الأخشاب لها أشعتها وأليافها المرتبة في صفوف أفقية منتظمة، ويعطي هذا النوع من الخشب ذو الطوابق شكلًا خاصًا للألواح الخشبية وغالبًا ما يكون ذا قيمة تزيينية، فكثير من النباتات البقولية مثل هذا النوع من النسيج الخشبي، ولسوء الحظ نادرًا ما يكون من الممكن تحديد السمات التشريحية الخاصة للخشب التي تجعله مناسبًا لاستخدامات ميكانيكية محددة.
على الرغم من أنّ وجود التيلوز يجعل الأخشاب مفيدة بشكل خاص لحاويات السوائل، وفي الأخشاب المسامية الحلقية على سبيل المثال يبدو أنّ عدد حلقات النمو إلى السنتيمتر غالبًا ما يكون أكثر أهمية نسبيًا من التفاصيل النسيجية.
سمة الملمس الناعم
يعتبر تساوي الملمس أو استقامة الحبيبات من السمات التي تنتمي إلى بعض الأخشاب، فشجرة الزيزفون والكمثرى على سبيل المثال لها خصائص تجعلها جيدة للحفر فيقطع الخشب جيدًا في أي اتجاه، بينما نبات المُران والجوزية لديهم حبيبات مستقيمة ومرنة ويتم اختيارهم لمقابض الفأس والأدوات.
وتعد الألياف الطويلة أو القصبات أحد متطلبات صناعة أنواع معينة من الورق، وعادةً ما تُفضل الأخشاب اللينة (الصنوبريات) التي لا تحتوي على قنوات من الراتنج على الأخشاب الصلبة من أجل استخلاص اللب لهذا السبب.
سمة تفاوت الكثافة
غالبًا ما تكون الأخشاب الخفيفة (الأقل كثافة) ذات الخلايا ذات الجدران السميكة بشكل معتدل أكثر مرونة وتستعيد شكلها بشكل أفضل بعد التعفن أكثر من الأخشاب الأكثر كثافة، فنبات الصفصاف الأبيض هو مثل هذا الخشب، حيث تحتوي العديد من الأخشاب ذات المقاومة الجيدة للتعفن على زيوت أو علكة أو راتنجات، ونبات الساج الكبير أو شجر التيك هو مثال جيد وقد استخدم على نطاق واسع في بناء القوارب، كما يحتوي نبات بولنسيا سارمينتوي على علكة وراتنجات تنتج البخور، ونبات الكافور هو مصدر الكافور الطبيعي.
سمة الرنين
تتمتع شجرة التنوب بصفات رنين جيدة وتستخدم على نطاق واسع في غرف الرنين للأدوات الوترية، وتم استخدام خشب أشجار البلوط على نطاق واسع في المباني والقوارب منذ عصر العصر الحديدي، ويمكن تقسيم البلوط باستخدام الأوتاد على طول خطوط الضعف التي تشكلها الأشعة العريضة ويمكن تشكيل الألواح أو الأعمدة بأدوات بسيطة.
